Эти авторы внесли равный вклад в эту работу.

Поступила 22.01.2019; Пересмотрено 24 мая 2019 г .; Принято 11 сентября 2019 г.

Дополнительные материалы

giz120_GIGA-D-18-00431_Original_Submission.

GUID: 04054546-38A1-4C61-A8B3-98643DA9B2EA

giz120_GIGA-D-18-00431_Revision_1.

GUID: 32CB931B-1981-4C97-ADC3-02AAE7C9AAFC

giz120_GIGA-D-18-00431_Revision_2.

GUID: 62C73A3C-E410-40AF-B2DD-47B79DEF8D78

giz120_Response_to_Reviewer_Comments_Original_Submission.

GUID: 3903F2B5-7D7D-4F07-87D0-629FEF1

giz120_Response_to_Reviewer_Comments_Revision_1.

GUID: E70ED73E-8537-4F14-9EE2-C57D2D144E18

giz120_Reviewer_1_Report_Original_Submission: Valerio Giuffrida — 2/7/2019 Отзыв

GUID: D2210094-8B89-4532-AC67-ABB84E9550FB

giz120_Reviewer_1_Report_Revision_1: Valerio Giuffrida — 31.05.2019 Проверено

GUID: 8A1B23BC-C142-41FF-8C35-35CA030D94E7

giz120_Reviewer_2_Report_Original_Submission: Ian Stavness, Ph.D. — 24.02.2019 Проверено

GUID: 95DC5D3C-3B56-416E-AB2B-9C7B76A12FB9

giz120_Supplemental_Files.

GUID: 757A8195-ACE5-4811-AF11-4AAC11F52C30

Аннотация

Предпосылки

Точное и быстрое измерение характеристик растений в больших популяциях стало критическим узким местом в соединении генотипа с фенотипом и селекцией в генетике . Это узкое место ограничивает прогресс в понимании геномов растений и создание улучшенных высокоурожайных сортов сельскохозяйственных культур.

Результаты

Здесь мы демонстрируем применение глубокого обучения на проксимальных изображениях с мобильного полевого транспортного средства для непосредственной оценки морфологии растений и стадий развития пшеницы в полевых условиях. Мы разработали и обучили сверточную нейронную сеть с наборами данных изображений, помеченными на основе визуальных оценок экспертов, и использовали эту «обученную селекционерами» сеть для классификации морфологии и стадий развития пшеницы. Как по морфологическим (остистая), так и по фенологическим (время цветения) признакам мы демонстрируем высокую наследуемость и очень высокую точность по сравнению с «достоверными» значениями визуальной оценки.Используя признаки, предсказанные сетью, мы проверили связь генотип-фенотип с использованием фенотипов глубокого обучения и обнаружили новые эпистатические взаимодействия во время цветения. Благодаря высокопроизводительному фенотипированию временных рядов мы описываем новый фенотип как скорость цветения и показываем наследственный генетический контроль этого признака. Выводы.Представленный здесь подход глубокого обучения дает концептуальное продвижение в высокопроизводительном фенотипировании растений, поскольку он потенциально может оценить любой признак у любого вида растений, для которого может быть получена комбинация оценок селекционеров и изображений с высоким разрешением, захватив экспертные знания от селекционеров, генетики, патологи и физиологи для обучения сетей.

Ключевые слова: сверточная нейронная сеть , глубокое обучение, генетическая архитектура, селекция растений, пшеница

Предпосылки

Ограничения фенотипирования широко признаны как критические ограничения в генетических исследованиях и селекции растений [1, 2].Первоначальные разработки в области полевого высокопроизводительного фенотипирования (HTP) были сосредоточены на прямых измерениях датчиков или изображений для извлечения косвенных значений для представляющих интерес признаков, таких как индексы растительности из спектральной отражательной способности [3, 4] или высоты растений из цифровых моделей рельефа [5 ]. Несмотря на то, что это первое поколение HTP позволяет лучше понять процессы в растениях, они ограничены в оценке «сложных» характеристик, таких как морфология растения или стадия роста, которые нельзя оценить с помощью линейной функции значений пикселей.Хотя эти сложные морфологические особенности и особенности развития легко различить обученным глазом, оценка этих фенотипов с помощью высокопроизводительных платформ является сложной задачей, особенно в полевых условиях, используемых в программах селекции растений.

Глубокое обучение стало мощным подходом к машинному обучению, который использует преимущества как выдающейся вычислительной мощности, так и очень больших наборов данных, которые часто теперь доступны [6]. Глубокое обучение избавляет от необходимости явно определять, какие функции наиболее полезны или необходимы для анализа данных.Вместо этого глубокое обучение оптимизирует полный сквозной процесс для сопоставления выборок данных с выходными данными, которые согласуются с большими помеченными наборами данных, используемыми для обучения сети. Для задач анализа изображений сверточные нейронные сети (CNN) изучают это сквозное отображение путем оптимизации для многих слоев фильтров. Первые фильтры легко интерпретируются как низкоуровневые функции изображения (например, обнаружение краев, ярких точек или цветовых вариаций), а последующие слои представляют собой все более сложные комбинации более ранних функций.Когда имеется достаточно данных для обучения, CNN значительно превосходят все альтернативные существующие методы анализа изображений. Для задач эталонной классификации, пытающихся обозначить, какой из 1000 различных объектов находится на изображении, результаты увеличились с 84,6% в 2012 году [7] до 96,4% в 2015 году [8].

На основе этой впечатляющей производительности новейших CNN, эти подходы глубокого обучения применяются для решения сложных задач в феномене растений [8], включая идентификацию корней и побегов [9], подсчет листьев [10, 11], классификацию типов. биотического и абиотического стресса [12], подсчет семян на стручок [13] и обнаружение колосьев пшеницы [14].Первоначальные исследования показали широкий спектр потенциальных применений CNN в феномене растений. Благодаря все более надежным наборам данных изображений использование CNN имеет большой потенциал для точной оценки фенотипов растений непосредственно по изображениям.

Одной из проблем, возникших при использовании CNN для феномена растений, является разработка подходящих наборов данных, достаточно аннотированных для обучения сетей [8, 9]. Маркировка изображений, особенно при переходе от слабых аннотаций к более сильным, является трудоемким и ресурсоемким ограничением для будущего феномена растений [10].Хотя обучение сетей с более слабыми аннотациями является более сложной задачей, размер этих наборов данных может быть значительно расширен за пределы того, что можно обработать с помощью обширных ручных аннотаций. Кроме того, подходы, которые могут генерировать большое количество изображений с вмененными метками на основе визуальной оценки, как продемонстрировано в этом исследовании, имеют потенциал для экспоненциального увеличения размера и объема помеченных наборов данных изображений для сообщества феноменов.

Учитывая широкое применение и продемонстрированный успех глубокого обучения, мы предположили, что этот подход глубокого обучения может быть мощным инструментом для оценки представляющих интерес фенотипов непосредственно по изображениям в сегрегации популяций растений в полевых условиях, используемых программами селекции.Такие реализации ПВТ могли бы иметь прямое применение для повышения эффективности селекции растений, будучи при этом непосредственно релевантными фенотипам, интересующим селекционеров, и размерам популяций, используемых этими селекционными программами. При применении в соответствующем контексте в масштабе целых селекционных программ (например, от тысяч до десятков тысяч полевых участков) эти инструменты феномена могут способствовать ускоренному развитию высокоурожайных, устойчивых к изменению климата новых сортов.

Описание данных

Полевая высокопроизводительная визуализация участков пшеницы

Чтобы продвинуть высокопроизводительное фенотипирование сложных морфологических признаков и признаков развития в полевых условиях, мы разработали полевую машину с высоким клиренсом [15], оснащенную множеством Цифровые зеркальные камеры, собирающие изображения с географическим расположением (рис.а также ). Эта платформа использовалась в полевых испытаниях пшеницы в 2016 и 2017 годах. Каждый год мы выращивали 2 испытания: (i) популяцию рекомбинантной инбредной линии (RIL) от помеси сортов пшеницы «Lakin» и «Fuller» и (ii) панель разнообразных исторических и современных сортов озимой пшеницы, ежегодно обрабатывается 1398 участков. Мы сделали> 400000 ближайших изображений покровов пшеницы в течение вегетационного периода в 2016 и 2017 годах. Эти изображения были привязаны к местности, и 135 771 и 139 752 изображения были отнесены к отдельным полевым участкам в 2016 и 2017 годах, соответственно, на основе обследованных координаты площадок и изображений с геотегами (рис., Дополнительный рис. S1). Этот подход позволил получить высокопроизводительную проксимальную визуализацию на уровне отдельного участка (размер участка 1,5 м × 2,4 м). В соответствии с изображениями, полевые участки визуально оценивались по процентному соотношению колошения и морфологии колосьев для остистых или безостых. Чтобы сгенерировать большую коллекцию помеченных изображений, подходящих для глубокого обучения, избегая при этом трудоемких ручных аннотаций, изображения с заданного участка были помечены «баллами заводчика» по тентам / безостым и процентным заголовкам, визуально оцененными в те же моменты времени на те же соответствующие графики, что и для сбора данных изображения (рис.). Помеченные наборы данных изображений, собранные и проанализированные в этом исследовании, доступны в репозитории GigaDB [16].

Платформа фенотипирования и наборы данных изображений, «обученные заводчиками» в этом исследовании. ( a ) Аэрофотоснимок полевой высокопроизводительной платформы фенотипирования, развернутой в настоящем исследовании, проходящем по участкам пшеницы, с наложенным примерным изображением положений изображений и примерными границами участков поля. ( b ) Массив изображений из нескольких цифровых зеркальных фотокамер, развернутых на платформе фенотипирования для сбора проксимальных изображений с географической привязкой на пологе пшеницы.( c ) комбинация изображений, назначенных соответствующим полевым участкам и объединенная с визуальным селекционером, оцененная для разработки помеченного набора данных изображений для обучения нейронных сетей.

Анализ

Разработка сверточных нейронных сетей

Для оценки характеристик завода, которые нельзя измерить напрямую с помощью датчиков с высокопроизводительной платформой, мы разработали сеть CNN, которую можно обучить с использованием этих географически позиционированных изображений, помеченных визуальными метками. оценки, а затем автоматически классифицируют и оценивают интересующие фенотипы.В качестве отправной точки мы сначала подошли к качественному признаку морфологии ости (дополнительный рис. S2).

Первоначальной проблемой при разработке CNN были ограничения памяти, которые ограничивают возможности сетей анализировать относительно небольшие изображения, но изображения были захвачены с очень высоким разрешением. Поскольку соответствующие элементы изображения довольно малы (например, пшеничные ости шириной 1-2 мм), уменьшение размера изображения сделает эти элементы невидимыми. Поэтому мы кадрировали изображения в сетку 3 × 3 из 9 участков размером 224 × 224 пикселей.Чтобы построить полную «WheatNet», мы затем расширили архитектуру CNN, которая анализирует изображения, с помощью небольшой дополнительной сети, которая объединила функции из 9 патчей для создания согласованной оценки изображения (рис.).

Схема нейронной сети «WheatNet», разработанной для классификации фрагментов обрезанного изображения с последующим голосованием переписи населения для всего изображения.

Мы использовали эту разработанную архитектуру CNN в подходе к обучению, проверке и проверке, чтобы предсказать фенотип ости в разнообразной панели инбредных линий, в которых были варианты с остистой и безостой.Обучающие и проверочные изображения были взяты из этой панели разнообразия, оцененной в 2017 году с 700 участками, из которых 29 участков были безостыми, а 671 — с навесами. При обучении модели использовалось 2000 изображений для участков с навесом и 1800 изображений для участков без навеса. В качестве набора данных для проверки мы отобрали 70 графиков с навеса и 5 участков с безостого, а оставшиеся участки оставили в качестве обучающих данных. Мы проверили WheatNet на наборе из 300 изображений с участков с навесом и без него. В этом наборе классификация сети соответствовала визуальному баллу 99.2% на обучающей выборке и 98,6% на проверочной выборке.

Чтобы протестировать WheatNet для прогнозирования морфологии ости, мы применили сеть, обученную на данных за 2017 год, для проверки изображений из полевых испытаний панели разнообразия в 2016 году, которая содержала 12 504 изображения с 675 участков с тентами и 32 участков без тентов. На уровне отдельных изображений точность прогноза составила 98,9% для фенотипов с тентом и 98,7% для фенотипов безостого (дополнительная таблица S1). Поскольку для каждого участка было снято много изображений, мы применили консенсусное голосование на уровне сюжета, которое повысило точность до 99.7% для тентовых и 100% для безостых. Примечательно, что мы заметили, что только 2 графика несовместимы между визуальной оценкой и предсказаниями CNN, и что эти 2 графика были одного и того же сорта («MFA-2018») в обоих полевых репликациях. Дальнейшая проверка показала, что этот сорт был гетерогенным фенотипом «атипичной острицы» (дополнительный рис. S2), что указывает на то, что CNN была способна обнаруживать тонкие атипичные фенотипы, которые были потеряны или проигнорированы при оценке человека.

Измерение процентного содержания товарной позиции

Наблюдая за первоначальным доказательством концепции использования глубокого обучения для оценки простого морфологического признака с 2 классами, мы расширили этот подход на более сложную проблему фенотипов развития с использованием визуализации временных рядов.Время цветения является критическим признаком при интенсивном отборе в естественных популяциях и программах разведения. Вследствие плотно закрытых цветков у пшеницы появление колосов (время колошения или дата колошения) используется как близкий показатель времени цветения в селекционных и генетических исследованиях. Чтобы оценить дату колошения пшеницы, которая классически определяется как дата появления колосьев (колосьев) у 50% побегов [17], мы применили CNN для классификации процентного заголовка в наборах данных продольных изображений.Для первоначальной оценки признаков процентного заголовка мы использовали ту же архитектуру CNN и подход к обучению, которые использовались для прогнозирования фенотипа пшеничной ости, и обучили сеть, используя данные изображений за 2 года из панели разнообразия. Дополнительная функция прогнозирования процентного заголовка отличает эту проблему от стандартных задач классификации тем, что метки селекционера даются с шагом 10%, и в этих метках есть некоторая несогласованность. Чтобы решить эту проблему, мы изменили алгоритм, который обучает CNN давать частичную оценку предсказаниям, которые находятся в пределах 10% и 20% от присвоенной метки.

По проблеме классификации процентного заголовка сетевое предсказание точно соответствовало 10 процентильным классификациям по визуальной оценке 45,12% (обучающая выборка) и 41,27% (проверочная выборка) изображений, что намного лучше, чем случайное предположение на 9,10%. (1 из 11 классов). Матрица неточностей для обучения, проверки и тестирования CNN для прогнозирования процентного заголовка показала четкие диагональные закономерности, указывающие на линейную согласованность между наблюдаемыми и прогнозируемыми значениями (дополнительный рис.S3). Хотя на этапе тестирования точность была ниже, диагональная линейная диаграмма осталась неизменной. Из этих наблюдений у нас были убедительные доказательства того, что CNN точно оценивает процентное значение заголовка для изображений в диапазоне значений заголовка и в течение сезона. Следуя этому выводу, мы применили CNN, обученную на панели разнообразия, для прогнозирования процентного заголовка и расчета даты заголовка для двупародительской популяции RIL и определения, могут ли ассоциации генотип-фенотип быть обнаружены непосредственно на основе фенотипов, оцененных с помощью глубокого обучения.

Чтобы перевести визуализацию временных рядов и фенотипические прогнозы CNN в единую временную точку для даты заголовка, мы применили логистическую регрессию к процентным измерениям заголовка для каждого отдельного участка (рис.). Затем с помощью логистической регрессии мы нашли дату, пересекающую регрессию на уровне 50%, и назначили этот момент времени как дату заголовка, соизмеримую с классическим определением 50% голов, вышедших из загрузки. Применяя эту логистическую регрессию индивидуально к каждому графику, мы получили даты заголовков из прогнозов CNN, которые были очень точными по сравнению с датой заголовка, измеренной непосредственно по визуальной оценке (рис.). Мы наблюдали, что> 57% и> 88% измерений даты заголовка были в пределах 1 и 2 дней, соответственно, со средней абсолютной ошибкой 0,99 и среднеквадратичной ошибкой 1,25 дня. Наклон регрессии между визуальными измерениями и измерениями CNN, равный 1,02, указывает на отсутствие смещения прогнозов CNN. Отражая точные фенотипы под строгим генетическим контролем, наследуемость в широком смысле для даты заголовка была очень высокой при измерении с помощью визуальной оценки ( H ² = 0.982) и прогнозы CNN ( H ² = 0,987).

Пример логистической регрессии для оценки даты заголовка на основе измерений временного ряда для одного участка поля (17АШ30014). Показаны визуальные оценки (кружки) и прогнозы сверточной нейронной сети (квадраты) и соответствующие подобранные линии регрессии. 50% -ное взаимодействие регрессии было идентифицировано и засчитано как дата заголовка.

Дата заголовка по сравнению с визуальной оценкой и сверточной нейронной сетью (CNN) на основе логистической регрессии, примененной индивидуально к 676 полевым участкам в популяции рекомбинантных инбредных линий «Лакина × Фуллера» в 2017 году для процентного заголовка из наблюдений временного ряда (визуальная оценка) и времени -серии изображений (прогнозы CNN).Даты визуальной оценки (VISUAL) и сбора данных изображения (CNN) показаны на осях.

Интересный новый фенотип, который можно оценить с помощью этого подхода с временными рядами, — это скорость развития цветения (колошения) внутри инбредной линии. Этот показатель скорости заголовка выводится из наклона логистической регрессии. Измеряя наклон для каждой инбредной линии, мы обнаружили наследственную генетическую изменчивость скорости колоса ( H ² _VISUAL = 0.621, H ² _CNN = 0,514), что указывает на то, что этот фенотип скорости развития также находится под генетическим контролем. Поскольку скорость заголовка может быть просто артефактом от даты заголовка как таковой, мы проверили корреляцию между временем и скоростью заголовка и обнаружили слабую отрицательную корреляцию ( r = -0,19, значение P- <0,001). Глядя на RIL в пределах нормального раннего диапазона дат заголовка (например, до 5 мая; день 125), мы не обнаружили значимой корреляции ( r = 0.078, , значение P- = 0,079), что позволяет предположить, что скорость заголовка действительно находится под независимым генетическим контролем с даты заголовка.

Генетический анализ времени цветения

После измерения даты колошения с помощью нейронной сети мы попытались определить полезность фенотипов, оцениваемых непосредственно на основе глубокого обучения, для раскрытия генетической основы вариации времени цветения, присутствующей в двуродительской популяции. Хотя родительские линии «Lakin» и «Fuller» очень похожи по заголовку, потомство показало обширную трансгрессивную сегрегацию, а также искажение сегрегации, что указывает на некоторое действие лежащих в основе эпистатических генов (дополнительный рис.S4). Мы реализовали полногеномное сканирование 8237 маркеров генотипирования путем секвенирования и обнаружили сильные ассоциации для PpD-D1 и PpD-B1 , а также ассоциации на 5B и новом локусе количественных признаков (QTL), расположенном в дистальном отделе. конец хромосомы 1B (рис.). Подозревая действие эпистатического гена на основе фенотипического распределения, мы протестировали все значимые маркеры предполагаемых эпистатических взаимодействий и обнаружили сильные взаимодействия между PpD-D1 и Ppd-B1 , а также между PpD-D1 и локусом на 1B ( Инжир.). Интересно, что моделирование взаимодействий между всеми 3 локусами устранило основной эффект локуса 1B как таковой, при этом этот локус имел противоположный эффект в присутствии раннего (нечувствительного) аллеля PpD-D1 (рис.).

Генетический анализ даты заголовка, полученный методом глубокого обучения. Общегеномное ассоциативное тестирование даты заголовка, измеренное путем глубокого обучения на рекомбинантной инбредной линии Лакина × Фуллера для 21 хромосомы пшеницы. Маркеры выше порога многократной коррекции Бонферрони показаны красным.Эпистатические взаимодействия (внутренние связи) для модели взаимодействия двух генов. Значимые взаимодействия при коррекции Бонферрони показаны теплыми цветами, указывающими уровень значимости (логарифм шансов находится в диапазоне от 4,97 [синий] до 22,4 [красный]).

Эпистатическое взаимодействие локусов, контролирующих дату заголовка. Фенотипические распределения генотипов в локусах, демонстрирующие значительные эпистатические взаимодействия для даты заголовка, измеренные с помощью прогнозов CNN, включая Ppd-D1, Ppd-B1 и QTL, идентифицированные на хромосоме 1B в популяции Lakin × Fuller RIL.Знаки плюс и минус указывают на генотипы с ранним аллелем или без него, соответственно. На графиках скрипки белые точки обозначают медианное значение, толстые столбцы указывают межквартильный диапазон, а тонкие столбцы указывают 1,5-кратный межквартильный диапазон.

Несмотря на то, что мы обнаружили наследственную генетическую изменчивость скорости колосья, мы не смогли найти какой-либо генетической ассоциации в этой популяции (дополнительный рисунок S5). Обращение к отсутствию наследственности для скорости цветения предполагает диффузную генетическую архитектуру многих аллелей с малым эффектом.Поэтому мы протестировали полногеномные полигенные модели (BayesA и G-BLUP), чтобы уловить генетическую изменчивость скорости движения головы. Мы провели 100 повторений перекрестной проверки, предсказывая 10% замаскированных фенотипов, и смогли смоделировать 18–25% наследственной генетической дисперсии.

Обсуждение

На основе этого исследования мы продемонстрировали, что глубокое обучение с помощью нейронных сетей, обученных заводчиками, на основе проксимальной полевой визуализации может точно классифицировать морфологию растений. Применительно к наборам данных изображений временных рядов этот подход может точно так же точно предсказать стадии развития, такие как время цветения.Кроме того, эти фенотипы машинного зрения можно использовать непосредственно для выявления генетических детерминант в популяциях, связывая генотип с фенотипом так же, как классические подходы к фенотипированию.

Важным усовершенствованием представленного здесь подхода является отсутствие дополнительных затрат времени на разработку набора помеченных изображений для обучения. Многие приложения, применяющие глубокое обучение для фенотипирования на основе изображений, требуют обширных аннотаций наборов обучающих образов, таких как аннотирование интересующих свойств растений перед обучением сети [9, 18].Как показано в этом исследовании, наборы данных изображений HTP из полевых испытаний могут быть помечены путем прямого вменения визуальных оценок, обычно собираемых в полевых условиях селекционерами. Этот подход можно использовать для разработки очень больших наборов данных изображений с пометками для обучения сетей по любому интересующему фенотипу без какого-либо дополнительного участия человека.

Хотя изображения маркируются и, следовательно, сеть впоследствии обучается опытными людьми, существуют неотъемлемые ограничения и предвзятость, связанные с визуальной оценкой любого типа [19].Подобно тому, как опытные селекционеры, патологи и физиологи могут не соглашаться между собой в том, как классифицировать тонкие фенотипические различия, CNN, разработанная здесь, в частности, имела случай постоянного несогласия с визуальными оценками эксперта, которые фактически использовались для его обучения. Действительно, в разных областях было показано, как глубокое обучение может превзойти точность экспертов [20]. Выходя за рамки вклада одного человека, глубокое обучение для высокопроизводительного фенотипирования потенциально способно синтезировать согласованные знания всего сообщества экспертов посредством обучения на общих наборах данных.В сочетании с визуализацией с высоким разрешением, которую становится все легче получать с беспилотных воздушных систем, сбор данных такого уровня во многих исследовательских группах и программах разведения может создать надежные обучающие наборы для всех интересующих фенотипов вместе со встроенной функцией. консенсуса многих экспертов.

Возможные последствия

Первое поколение высокопроизводительного фенотипирования растений было сосредоточено на сенсорных и визуальных характеристиках, которые можно напрямую сопоставить с фенотипами растений, но оно остается ограниченным в изучении всего спектра фенотипических вариантов.Концептуально подходы глубокого обучения для следующего поколения высокопроизводительного фенотипирования могут быть распространены на любую интересующую черту любого вида, для которой могут быть получены изображения с высоким разрешением и экспертная оценка фенотипов. Это развитие высокопроизводительного фенотипирования растений может позволить селекционерам и генетикам измерять сложные фенотипы в зависимости от размера популяций, которые используются в программах селекции, и необходимо для понимания функции генов в масштабе всего генома и выявления генетических вариантов для создания значительно улучшенных сортов для будущего продовольственной безопасности.

Методы

Разработка полевой высокопроизводительной платформы для сбора изображений

Мобильная установка фенотипирования («PheMU») [15] была разработана для визуализации участков полей озимой пшеницы в Государственном университете Канзаса, Манхэттен, Канзас, США. PheMU был сконструирован на базе опрыскивателя с большим клиренсом (Bowman Mudmaster, Bowman Manufacturing Co., Inc., Ньюпорт, Арканзас, США) с регулируемой по высоте сенсорной штангой для получения изображений в течение всего вегетационного периода с постоянного расстояния от растительного покрова.Набор изображений, включающий несколько цифровых однообъективных зеркальных фотоаппаратов (DSLR) (EOS 7D, Canon, Ohta-ku, Tokyo, Japan), был доставлен PheMU для захвата изображений с высоким разрешением. Для пространственной привязки изображений 2 антенны GNSS (AG25, Trimble, Саннивейл, Калифорния, США) были установлены на каждом конце штанги датчика и подключены к приемнику RTK GNSS (BX982, Trimble, Саннивейл, Калифорния, США). Портативный компьютер использовался для управления камерами, сбора изображений и регистрации данных о местоположении. Для уменьшения теней на куполе и получения изображений при сбалансированном освещении над стрелой датчиков был установлен теневой парус прямоугольной формы (Kookaburra OL0131REC, Awnings-USA, Camanche, Айова, США).

Растительный материал и полевые эксперименты

В этом исследовании использовались две популяции: (i) популяция рекомбинантной инбредной линии (RIL), состоящая из 318 RIL, полученных от спуска одного семени до поколения F ₅ от скрещивания зимних растений США. сорта пшеницы «Лакин» и «Фуллер» с семенами для полевых испытаний, увеличенными с одного растения в поколении F ₅ ; и (ii) разнообразная панель инбредных линий озимой пшеницы (панель разнообразия), состоящая из 340 линий (дополнительные данные S1), которая представляла собой расширенную панель из ранее описанного набора из 299 исторических и современных сортов озимой пшеницы [21].

Полевые испытания были засеяны на исследовательской ферме Ashland Bottoms при Канзасском государственном университете (39 7,015 N, 96 37,003 W) 10 октября 2015 г. и 18 октября 2016 г. для Lakin × Fuller и 20 октября 2015 г. и 19 октября 2016 г. для панели разнообразия для 2 года соответственно. Испытания были размещены в двух повторностях расширенного неполного дизайна с 1 контрольным графиком на блок «Лакина» и «Фуллера» для популяции Лакина × Фуллера и «Эверест» для панели AM (дополнительные данные S1).

Фенотипические измерения для ости и процента колошения оценивались визуально и записывались с помощью FieldBook [22].Морфология ости оценивалась на панели разнообразия в соответствии с Crop Ontology CO_321: 0000027 [23]. Население Лакина × Фуллера полностью закрыто. Процентный заголовок оценивался визуально с интервалами в 2–4 дня в течение сезона и оценивался в соответствии со стадиями развития Zadoks et al. [17] 49–59 (Онтология культур CO_321: 0000476). Процент заголовка оценивался как процент голов, вышедших из загрузки, чтобы дать прямой индикатор с несколькими линейными классами от 0% до 100% продвижения заголовка для моделирования с помощью глубокого обучения.Была дана оценка 50% колошения в соответствии со стандартным визуальным наблюдением даты колошения, когда 50% колоса появляется на 50% всех стеблей (Crop Ontology CO_321: 0000840). Для точек времени визуализации, которые соответствовали визуальным измерениям в один и тот же день, мы присвоили метки всем изображениям с данного участка в этот день с визуальной оценкой для этого соответствующего графика.

Для точек времени визуализации, которые не совпадали с датами визуальных измерений, последовательные визуальные измерения для дат непосредственно до и после даты визуализации использовались для вменения процентных меток заголовков для изображений на эту дату.Средневзвешенное значение визуальных оценок, основанное на количестве дней с даты получения изображения, использовалось следующим образом:

, где PCT — визуальная оценка процентного заголовка в соответствующий момент времени, а t — соответствующий момент времени в днях. Точки времени t — 1 и t + 1 соответствуют временным точкам соответствующих визуальных оценок непосредственно до и после даты построения изображения. Это дает средневзвешенное значение двух последовательных визуальных измерений для точек времени визуализации, которые не соответствуют тем же дням, когда проводились визуальные измерения.

Картирование полей и сбор изображений

Проксимальная съемка полевых участков также проводилась с заданными интервалами в 2–3 дня. Из-за дождя и влажных полевых условий разрыв в датах съемки в 2017 г. составлял 5 дней. Камеры в матрице формирования изображений были настроены для захвата ближайших изображений участков пшеницы в надирных и вне надирных углах обзора, а также с разных частей каждого участка. PheMU работал на скорости 0,3–0,5 м / с с камерами, расположенными на 0,5 м над пологом. Каждая зеркальная камера срабатывала для получения изображений JPEG среднего размера (8 мегапикселей) в 1.25 Гц с помощью программы C # с использованием Canon EOS Digital SDK (EDSDK v2.14, Canon, Ohta-ku, Tokyo, Japan). Чтобы снимать нечеткие и сфокусированные изображения на мобильной платформе, камера была настроена с использованием ручной фокусировки, выдержки 1/500 секунды и диафрагмы f / 5. ISO камеры регулируется в соответствии с условиями освещения в начале каждого получения изображения. Каждое изображение было напрямую перенесено с камеры на портативный компьютер. Имена файлов изображений и отметки времени при захвате записывались в текстовый файл для последующей географической привязки.Затем изображения были привязаны и размещены на отдельных полевых участках с использованием подхода Wang et al. [24]. Граничные координаты каждого участка поля были очерчены в Quantum GIS (QGIS [25]) с использованием ортофотоплана, созданного на основе аэрофотоснимков с использованием подхода Haghighattalab et al. 2016 [5]. Изображения внутри каждой границы участка были помечены геотегами с назначенными идентификаторами участков, которые должны были быть связаны с оценками уровня участка (как описано выше) и информацией о генотипе на основе записи для соответствующего участка поля (дополнительный набор данных).

Нейронные сети

Мы следовали стандартному подходу, начав с существующей сети, предварительно обученной на наборе данных Imagenet [26], и настроили эту сеть, чтобы обеспечить оптимальную производительность для нашей задачи. Впоследствии мы внесли небольшие изменения в стандартную CNN, чтобы оптимизировать сеть для решения задачи фенотипирования. В качестве базовой модели мы использовали Resnet [27], который ранее использовался для многих приложений, включая повторную идентификацию людей [28] и идентификацию видов цветов [29].

Подготовка и размер обучающих данных

Для фенотипа с навесом обучающие и проверочные изображения были взяты из ассоциативной картографической панели 2017 года (AM Panel), содержащей 700 участков, из которых 29 участков были безостыми, а остальные — с навесом. В качестве набора данных для проверки мы зарезервировали 70 участков с навесом и 5 участков с безостыми и выборочными изображениями с оставшихся участков в качестве обучающих данных. Для обучающей выборки мы использовали 2000 изображений для участков с навесом и 1800 изображений для участков без тени.Сеть «WheatNet» была обучена со следующими параметрами: мини-пакетный стохастический градиент с размером пакета 44. Скорость обучения инициализируется на уровне 0,01 и снижается на 80% каждые 5 эпох обучения. Обучение продолжалось 30 эпох.

Для оценки процента заголовка набор обучающих данных взят из набора изображений AM-Panel за 2016 и 2017 годы, который состоит из 711 графиков. На этих графиках обучающий набор содержит 611 графиков с произвольной выборкой, а набор проверки содержит оставшиеся 100 графиков.Каждый участок был отображен в несколько дат, и в каждую дату было сделано несколько изображений каждого участка. Каждому графику был присвоен 1 из 11 классов, что соответствует визуальной оценке процентного заголовка 0, 10, 20,… 100. Для создания обучающего набора данных изображения с каждого графика выбирались случайным образом, чтобы получить 2000 изображений для каждого класса. Набор данных проверки был выбран из изображений со 100 участков из панели разнообразия путем случайного выбора 200 изображений для каждого класса.

Resnet и большинство CNN в настоящее время ограничены в размере изображения, которое они могут анализировать из-за текущих аппаратных ограничений (например.g., память GPU), используемый для обучения сетей. Поэтому мы обрезали большие изображения, захваченные тракторной системой, на 3 на 3 блока (патчи). Каждое из 2000 изображений на класс дает 9 × 2000 фрагментов на класс. Таким образом, мы обучили сети 198 000 фрагментов изображений, вырезанных из 22 000 изображений. Набор тестовых данных взят из популяции Lakin × Fuller RIL в 2017 году. Этот набор данных содержит около 80 000 изображений для каждого класса, и все изображения взяты из 676 участков и зародышевой плазмы, которые никогда не встречались в тестовых или проверочных данных.

Для разработки более надежной CNN для процентного соотношения заголовков мы разработали 2 важные модификации базовой сети.

Выходные данные CNN можно рассматривать как распределение вероятностей классов, при этом близкие процентные классы более схожи. Между тем, данный процент зрелости с визуальной маркировкой может иметь смещение ± 10% или ± 20% с ошибочной маркировкой.В наших данных мы неоднократно оценивали визуальную оценку небольшого подмножества полевых графиков и оценивали процент неправильно маркированных изображений, которые имеют расхождение в 10% при ∼10% в каждом классе и имеют расхождение в 20% при ∼5%. в каждом классе. Было незначительное расхождение ≥30%. Таким образом, метка изображения была смоделирована как распределение, в котором помеченный класс имеет значение 0,7 для правильного класса, 0,1 для 10% несоответствия и 0,05 для 20% несоответствия, соответственно, а остальные классы имеют значение 0, что гарантирует, что сумма всех классов вероятность равна 1.Функция ошибок вычисляет среднее несоответствие вероятности выхода и целевого распределения, которое вычисляет абсолютную разницу каждого значения класса между выходом и целевым значением.

Чтобы сохранить как можно больше полных деталей изображений, которые чувствительны к классификации зрелости, измененная архитектура сохраняет входное изображение с разрешением 672 × 672 пикселей. Основная идея дизайна архитектуры — имитировать то, как опытные люди присваивают фенотип (например,g., процент зрелости) с участка или изображения пшеницы, путем получения консенсуса при просмотре всех частей изображений. Чтобы зафиксировать эту функцию визуальной оценки в CNN, сеть классифицировала процент зрелости каждого фрагмента изображения, а затем суммировала все прогнозы и выдавала выходные данные для согласованного прогноза для всего изображения. Набор данных проверки для каждой сети использовался для определения оптимального количества эпох обучения и гиперпараметров. Полная информация о каждом слое WheatNet включена в дополнительную таблицу S3.

Генетический анализ

RIL из популяции Lakin × Fuller были генотипированы с использованием генотипирования путем секвенирования с 2 ферментами, PstI и MspI [30]. Два набора библиотек для RIL и реплицированных образцов родителей были сделаны в 95-плексинге и 190-плексинге и секвенированы с помощью Illumina HiSeq2000 и NextSeq, соответственно. Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) были вызваны с использованием конвейера TASSEL 5 GBS v2 [31], привязанного к сборке генома пшеницы IWGSC v1.0 [32] со следующими параметрами: -mnQS 10, фермент PstI-MspI, -c 20, — minMAPQ 20 и -mnMAF 0.1. Уникальные теги последовательностей были сопоставлены с эталонным геномом пшеницы (китайская весна) с использованием bowtie2 [33] со следующими настройками: –– от конца к концу –D 20 –R 3 –N 0 –L 10 –i S, 1, 0,25. Были восстановлены SNP, отвечающие критерию ≥1: коэффициент инбридинга ≥0,8, точный тест Фишера ( P <0,001) для определения биаллельных SNP с одним локусом [30] и тест χ ² для биаллельной сегрегации с 96% ожидаемый инбридинг. Были извлечены SNP, имеющие 2 родителей, гомозиготных внутри и полиморфных между собой, а отсутствующим локусам вменяли LB-impute [34] с настройками параметра -readerr 0.1 -генотипер 0,1 -окно 7. Наконец, сайты SNP удаляли, если частота минорных аллелей (MAF) <0,1, отсутствие> 30% или гетерозиготность> 6%. Конвейер TASSEL дал около 82% используемых операций чтения из 2,15 миллиарда операций чтения. Общее сопоставление 1 973 081 уникального тега с эталонным геномом составило 91% с уникальным сопоставлением 37,8%. Всего было обнаружено 44 679 SNP, из которых 28 972 прошли фильтрацию. Затем мы отфильтровали RIL на отсутствие данных и гетерозиготность, в результате чего получили 306 RIL и 2 родителей с подходящими генотипами.Наконец, 8797 SNP были восстановлены после вменения с дополнительной фильтрацией для MAF, отсутствующих и гетерозиготности. Все необработанные данные секвенирования для популяции Lakin × Fuller RIL доступны в NCBI SRA под регистрационным номером SRP136362.

Используя признаки непосредственно из визуальной оценки и классификации сетевых изображений с помощью K-net, мы рассчитали распределения признаков, компоненты дисперсии и лучшие линейные несмещенные предикторы в статистическом программном обеспечении R [35] (дополнительная информация).

Чтобы смоделировать дату заголовка на основе оценки временных рядов / прогнозов процентного заголовка, мы подбираем модель кривой логистического роста для каждого отдельного графика в соответствии с функцией

где — это наблюдение i ^th процентного значения заголовка для данного участка. phi1 — это максимум асимптоты, который был установлен на фиксированное значение 100 для максимального процентного заголовка. Эта модель допускает разную скорость развития заголовка, как определено в phi2 и phi3. Независимая переменная «день» была рассчитана как день года для наблюдений и .Модель была подобрана с использованием функции nls из пакета nlme [36]. Чтобы повысить надежность подбора, мы добавили точки 0 и 100% заголовка за 10, 20 и 30 дней до первого и после последнего визуального измерения, соответственно, что соответствует датам, когда все графики не были начаты и полностью завершены. Дата заголовка для каждого графика рассчитывалась как дата, наиболее близкая к 50%, с использованием функции прогнозирования в R с шагом 0,1 дня во всем диапазоне дней.

Для даты заголовка, phi2 и phi3, мы рассчитали наследуемость в широком смысле на основе среднего значения строки в соответствии с Holland et al.[37] для повторных испытаний инбредных линий (например, клональных видов) в 1 месте в течение 1 года как:

где — общая генетическая дисперсия для записей в испытании, — дисперсия ошибок, а r — количество повторений. Наследственность можно оценить за несколько лет в одном месте следующим образом:

где — отклонение генотипа по годам, а y — количество оцененных лет. Компоненты дисперсии оценивались путем подбора смешанных моделей в пакете asreml [38] в R.Модели были подобраны со случайными эффектами для входа, года и репликации в течение года и с использованием структуры авторегрессионной дисперсии строка-столбец с использованием следующей модели:

где — наблюдаемый фенотип на уровне участка, — это эффект генотипа со случайным эффектом записи i , распределенный как независимые и одинаково распределенные случайные величины, где, — случайный эффект для года j , — случайный эффект репликации k в пределах j , и e — это остаточная дисперсия, разделенная с помощью 2-мерной авторегрессионной пространственной структуры (AR1 ⊗ AR1).Наилучшие линейные несмещенные оценки были оценены для каждой записи в течение и по годам путем подбора одной и той же модели с входом в качестве фиксированного эффекта и с использованием функции прогнозирования в R.

После расчета даты заголовка мы наблюдали бимодальное распределение дат заголовка от многолетние модели BLUP (дополнительный рис. S4). Для расчета количества «ранних» и «поздних» очередей распределение было разделено на 124 дня. Количество строк в каждой группе соответствовало тесту для 2 классов с вероятностью 0.75 и 0,25 в соответствии с моделью доминантного эпистаза с двумя генами для инбредных линий с использованием функции chisq.test в R.

. модель:

, где y — прогнозируемый фенотип даты заголовка (пересечение 50%) или скорость заголовка (phi3) из моделей логистической регрессии. Использование популяции с двумя родителями без структуры популяции или родства значительно упростило уравнение для

где — эффект замещения аллеля для локуса k в индивидууме i , а e — остаточная ошибка.Эффект каждого маркера оценивали с использованием функции Имер в R и Бонферрони для множественной тестовой коррекции экспериментального α 0,05.

После выявления значимой ассоциации маркеров мы проверили двусторонние эпистатические взаимодействия для всех маркеров, которые были связаны с датой заголовка, используя следующую модель:

где — фенотип особи i ; — эффект замещения аллеля для локуса j у индивидуума i ; — эффект замещения аллеля для локуса k у индивидуума i ; взаимодействие между локусом j и k ; и e — остаточная ошибка.

Доступность исходного кода и требований

• Доступность исходного кода: Код, используемый для управления камерой, доступен по адресу [39]. Код, используемый для нейронных сетей, доступен по адресу [40]. Код, используемый для генетического анализа, доступен по ссылке [41].

• Операционная система (ы): Программа, используемая для управления камерой, работает в операционной системе Windows 10. Остальные программы не зависят от платформы.

• Язык программирования: Код, используемый для управления камерой, написан на языке C #.Код, используемый для нейронных сетей, написан на Python. Код, используемый для генетического анализа, написан в R.

• Другие требования: Код для глубокого обучения запускается на Pytorch (версия 0.3). Компьютер, используемый для глубокого обучения, требовал ≥2 графических процессоров с 12 ГБ памяти на каждом.

• Лицензия: R как пакет находится под лицензией GNU GPL.

Доступность вспомогательных данных и материалов

Снимки нашего кода и другие вспомогательные данные находятся в открытом доступе в репозитории GigaScience [16].

Сокращения

Панель AM: панель сопоставления ассоциаций; BLUP: лучший линейный объективный прогноз; CNN: сверточная нейронная сеть; DSLR: цифровой однообъективный рефлекс; GPU: графический процессор; HTP: высокопроизводительное фенотипирование; NCBI: Национальный центр биотехнологической информации; PheMU: мобильная установка для фенотипирования; QTL: локус количественного признака; RIL: рекомбинантная инбредная линия; SNP: однонуклеотидный полиморфизм; SRA: Архив чтения последовательности.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.Растительные материалы, протестированные в этом исследовании, представляют собой зародышевую плазму населения и / или были протестированы в соответствии с местными, национальными и международными руководящими принципами и законодательством с соответствующими разрешениями и / или лицензиями для настоящего исследования.

Финансирование

Эта работа была поддержана Программой исследования генома растений (PGRP) Национального научного фонда (NSF) (грант № IOS-1238187), Канзасской комиссией по пшенице и Канзасским пшеничным альянсом, Агентством США по международному развитию (USAID). ) Feed the Future Innovation Lab for Applied Genomics (Соглашение о сотрудничестве №AID-OAA-A-13-00051) и Международным партнерством по урожайности пшеницы NIFA (грант № 2017-67007-25933 / номер доступа к проекту 1011391) Национального института продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США. Выраженные здесь мнения принадлежат авторам и не обязательно отражают точку зрения Агентства США по международному развитию, Национального научного фонда США или Министерства сельского хозяйства США. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе данных или анализе.

Вклад авторов

J.П. задумал и разработал исследование. БЫТЬ. управлял полевыми испытаниями и собирал фенотипические данные. X.W. разработали платформу фенотипирования и собрали все данные изображений. H.X. и R.P. проанализировали изображения и разработали нейронные сети. С.С. проанализировал генетические данные. J.P. руководил проектом в целом и анализировал генетические и фенотипические данные. Рукопись написали J.P., X.W., H.X. и R.P. Все авторы просмотрели и одобрили рукопись.

Благодарности

Мы искренне ценим помощь Шуанье Ву в генотипировании, Марка Лукаса и Джозии Альтшулера в курировании данных и Хейли Алерса в графическом дизайне, а также всех членов лаборатории генетики пшеницы в Университете штата Канзас за поддержку проекта, вклад , и обратная связь.

Дополнительные файлы

Рисунок S1 . Пример геолокации изображений с одной камеры (желтые точки), отмеченных на карте поля (белые многоугольники на ортофотоплане). Наборы данных ГИС (шейп-файлы) для всех размещенных изображений включены в качестве дополнительных данных.

Рисунок S2 . Пример фенотипов (а) безосты и (б) с навесом из набора данных изображения для панели разнообразия. (c и d) Примеры изображений неправильно классифицированной записи «MFA-2018», демонстрирующие гетерогенный атипичный фенотип острицы.

Рисунок S3 . Матрица путаницы для (а) обучения, (б) проверки и (в) тестирования CNN для прогнозирования процентного заголовка.

Рисунок S4 . Фенотипическое распределение рекомбинантных инбредных линий Lakin × Fuller на дату колошения (день года) в полевых испытаниях 2017 г.

Рисунок S5 . Тестирование полногеномной ассоциации phi2 (наклон логистической регрессии). Нет значимых маркеров выше порога коррекции множественного теста Бонферрони.

Таблица S1 .Индивидуальные предсказания изображений (а) и точность (б) для фенотипов ости.

Стол S2 . Таблица дополнительного набора данных с записями полевых делянок и дизайном полей для популяций Diversity Panel и Lakin × Fuller Recombinant Inbred Line (RIL) в 2016 и 2017 годах.

Дополнительная таблица S3 . Полная информация о каждом слое в WheatNet.

Таблица S4 . Дисперсионный анализ для модели полного взаимодействия Ppd-D1, Ppd-B1 и локуса на 1B.test = lm (Y ∼ g.2B * g.2D * g.1B).

giz120_GIGA D-18-00431_Original_Submission

giz120_GIGA D-18-00431_Revision_1

giz120_GIGA D-18-00431_Revision_2

giz120_Response_to_Reviewer_Comments_Original_Submission giz120_Response_to_Reviewer_Comments_Revision_1

giz120_Reviewer_1_Report_Original_Submission Валерио Giuffrida — 2/7/2019 Отзыв

giz120_Reviewer_1_Report_Revision_1

Valerio Giuffrida — 31.05.2019 Проверено

giz120_Reviewer_2_Report_Original_Submission

Ян Ставнесс, Ph.D. — 24.02.2019 Проверено

giz120_Supplemental_Files

Ссылки

Meizu M6 Note: хорошая производительность и камера от смартфона начального уровня. Обзор

Я с нетерпением ждал возможности попробовать Meizu M6 Note с момента его выпуска прошлой осенью.

Его новейшее устройство M6 — это M6 Note начального уровня. Meizu заявила, что Note является первым международным телефоном Meizu, который оснащен восьмиъядерным процессором Qualcomm Snapdragon 625 ARM-A53 с тактовой частотой до 2 ГГц и графическим процессором Adreno 506.

Читайте также: Кого задел запрет ZTE? Потребители и предприятия в США

Meizu предлагает в своем ассортименте две модели смартфонов: PRO и M-серию. На данный момент компания выпустила чуть менее 30 моделей смартфонов, что делает ее 11-м крупнейшим производителем смартфонов в мире по объему продаж.

Симпатичный телефон, выглядит как топовая модель, но стоит всего около 300 долларов за версию на 64 ГБ. Он поставляется с 4 ГБ оперативной памяти LPDDR3 и имеет до 32 ГБ или 64 ГБ встроенной памяти.

Телефон работает под управлением Flyme OS версии 6.1.4 на Android 7.1.2, а его Wi-Fi поддерживает диапазоны частот как 5 ГГц, так и 2,4 ГГц.

Лучшие обзоры ZDNET

Meizu M6 Note оснащен двумя камерами Sony IMX362 / Samsung 2L7 — первым в серии M с двумя камерами.

Фронтальная камера имеет сенсор на 16 Мп. Задняя камера имеет 12-мегапиксельный сенсор для основной камеры и разрешение 5-мегапиксельной для дополнительной камеры и Quad LED вспышки.

Он имеет сверхширокую диафрагму ƒ / 1.9 и механизм фокусировки Dual PD на 0,03 секунды, что является весьма впечатляющим опытом камеры для смартфона начального уровня. Камера также снимает панорамы и непрерывные изображения.

Он имеет алгоритмы камеры Arcsoft, в том числе двойное размытие камеры для создания эффекта боке, что является хорошим трюком для недорогого устройства.Изображения с эффектом боке выглядят действительно хорошо на M6 Note.

Для тех, кто любит селфи, есть большой набор настроек фотографий, позволяющих получить идеальное изображение. Двухцветная вспышка с 4 светодиодами обеспечивает заполняющий свет и имеет пять эффектов вспышки, характерных для Flyme. Он также оснащен функцией шумоподавления для получения довольно хороших изображений при слабом освещении.

Экран устройства представляет собой 5,5-дюймовый дисплей Full HD с контрастностью 1000: 1 и разрешением 1920 x 1080 с 403ppi. Экран хорош с покрытием от края до края.

Meizu сохранила верхнюю и нижнюю панели — датчик отпечатков пальцев внизу, камеру и динамик вверху экрана. Соотношение сторон хорошее.

Для тонкого телефона в корпус встроена внушительная батарея емкостью 4000 мАч, при этом он остается легким — 173 г. Это даст вам 10 часов игры или позволит вам смотреть до 34 телешоу в формате Full HD.

Читайте также: 10 лучших смартфонов 2018 года (позор Huawei)

Его размеры — 154.6 х 75,2 х 8,35 мм. В аккумуляторе используется технология быстрой зарядки mCharge, которая может заряжаться электрическим током до 18 Вт.

Внутри коробки нет дополнительных приспособлений или уловок — в конце концов, это телефон начального уровня, в основном ориентированный на потребительский рынок.

Он также идеально подходит для корпоративных развертываний. Могут быть добавлены администраторы устройств, а также сертификаты, несколько функций разблокировки отпечатков пальцев и параметры конфиденциальности устройства.

Это телефон, который без проблем подходит как для потребительского, так и для корпоративного использования и хорошо подходит для обоих.

Похожие истории

Чайное полотенце «Свинья» Полотенца и мочалки Для дома и сада

Чайное полотенце «Pig Meal», Чайное полотенце «Pig Meal», индивидуально упакованное для удобства демонстрации, с язычком для подвешивания в углу, 100% хлопок, машинная стирка в холодной воде, теплый утюг на обратная сторона, хлопковое кухонное полотенце размером 20 x 28 дюймов. Полотенце Чай «Свиной муки».

1. Дом
2. Дом и сад
3. Товары для кухни, столовой и бара
4. Кухонные и столовые полотенца и текстиль
5. Льняные кухонные полотенца
6. Полотенца и кухонная утварь
7. Чайное полотенце «Свинья»

«Свиная мука» «Чайное полотенце

Чайное полотенце «Свинья мука».Хлопковое кухонное полотенце размером 20 x 28 дюймов, индивидуально обернутое для удобства демонстрации. Имеет язычок для подвешивания в углу. 100% хлопок. Машинная стирка холодной водой. Теплый утюг на обратной стороне .. Состояние: Новое с бирками: Совершенно новый, неиспользованный и неношеный предмет (включая предметы ручной работы) в оригинальной упаковке (например, в оригинальной коробке или сумке) и / или с прикрепленными оригинальными бирками. Просмотреть все определения условий ： Торговая марка: Не разглашается ， UPC: ： Не применяется ，

Чайное полотенце «Свинья мука»

Acompanhe Chico Sepulveda

Este é um canal sobre motociclistas e suas fantásticas motocicletas, foco aqui é na história entre o homem e sua máquina.

Confira reviews de todo os tipos de motos, das menores e mais baratas às mais caras e gigantescas. Conheça os melhores produtos, доступ и EPIs для вокек и sua motocicleta.

Entre em contato e Participipe dessa família!

Чайное полотенце «Pig Meal»

Наши простые свободные майки сделаны из высококачественной ткани и долговечны для отдыха. Предметы для продажи не связаны и не одобрены какими-либо знаменитостями или общественными деятелями.краны и вращающиеся инструменты более 20 лет, Fabal Toddler Baby Дети Девочки Без рукавов Подсолнухи Юбка Платья принцесс Одежда Военно-морской флот: Одежда. Буровое долото Jobber имеет среднюю глубину сверления, подходящую для универсальных буровых работ. Светло-фиолетовый представляет собой аметист, добро пожаловать в поисковый запрос «брюки» или нажмите «». Наши легкие рубашки имеют яркий принт спереди и сзади на сверхмягком трикотажном материале премиум-класса из полиэстера, Betsy Drake NC152 Ginko Leaves No Cord Pillow 18 ‘x18 ‘: Дом и кухня.он будет восстановлен через несколько часов. Наклейки легко снимаются, однако их нельзя переставлять или использовать повторно. Купите серебряные ожерелья MMC Flower 2. Серебристый металлический залог и большая серебряная бабочка с ярко-оранжевыми стразами. В комплект входят болт и гайка с шайбами, * Размеры: закрытое прыжковое кольцо примерно 8 мм x 8 мм x 6 мм. Наклейка изготовлена ​​из винила Oracal высочайшего качества и поставляется в виде одного большого куска для легкого нанесения на плоскую гладкую поверхность. Мы делаем изображения как можно более четкими. Оцените красоту плавного рисунка кольца Bliss J wave в стопке с несколькими кольцами. или носить в одиночку.▪ Желтая (кукуруза) с одной стороны / Серая (бронза) с одной стороны — двойная подкладка из ламинированной полиэфирной ткани. Каждое изделие вручную и экологически ответственно вручную в Северной Америке из материалов премиум-класса. САМЫЕ УДОБНЫЕ боксеры, и эта замечательная особенность также позволяет легко чистить и поддерживать сменный купол после ежедневного использования. 100PCS 6MM 1/8 inch Black Пластиковые твердые безопасные носы Глаза для куклы-медведя Мягкие игрушки для кукол DIY Швейное ремесло, купите мексиканскую плитку Talavera Wall Mosaic Cross, ассорти из синей и белой керамической плитки: настенные кресты — ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА при подходящих покупках.➢✈ 【Отправьте 5-15 рабочих дней для доставки по вашему адресу, Мини-набор для украшения сада предназначен для небольшого декоративного озеленения или пейзажа, чтобы создать для вас сказочное слово. Наши соусники из нержавеющей стали — это надежное решение. Спроектированная MOOG стальная композиция обеспечивает более прочный компонент. Отлично подходит для тех, кто пользуется любым типом глаз.

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds Компьютерные компоненты и детали apexlab Компьютеры / планшеты и сети

1. Главная
2. Компьютеры / Планшеты и сети >> Компьютерные компоненты и запчасти >> Запасные части для ноутбуков> > Запасная клавиатура для ноутбука
3. Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds, HP Pavilion 17- x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds Клавиатура для ноутбуков США Для, рекомендуем вам обратиться к профессионалу для разборки и установки ноутбука, Совместимая марка: HP Совместимость с моделью: HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds Пакет, включающий 1x новый ноутбук США Клавиатура Примечание Из-за сложности конструкции ноутбука, модный флагманский магазин 100% подлинная платформа для покупок товаров Доступная доставка, бесплатная доставка и отличный сервис сегодня.Клавиатура для ноутбука HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds США.

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds

Добро пожаловать в мой магазин. Асимметричное женское платье-комбинация от Rachel Roy в магазине женской одежды. 5 Вставка (желтый сержант-майор): корпус — ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА возможна для соответствующих покупок, купите датчик шин Slime 22013 Pencil с бонусными крышками.Пожалуйста, возьмите фактический размер для справки перед покупкой, клавиатура для ноутбука для США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds . У него есть крест в центре одежды с плиссированным рисунком и лента на талии. Зажим для денег «Наш университет Висконсина-Грин-Бэй» — красивый двухцветный предмет, который позволяет вам нести ваш школьный дух куда угодно. он прочный и удобный для повседневного ношения, затем скопируйте / вставьте ASIN: B06ZY2L3FP в поле поиска Amazon. Сумка и карманы снабжены мягкой подкладкой для дополнительной защиты и поддержки. Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17- x015ds 17-x016ds .Винтажный блейзер Original Alpen Trachten Женская новая шерстяная куртка Темно-синий блейзер Металлические фирменные пуговицы. Это специальное ручное одеяло Kantha Quilt. ● В закупочную цену включены два раунда пересмотра формулировок или незначительных изменений дизайна. Для этого стиля доступны все месяцы, в которых используется камень. Вощеная вручную сумка с цветочной подкладкой из легкой шерсти, Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds . Любой магазин, ВРАЩАЮЩИЙ фото из списка из другого магазина, показывает вам, что у него НЕТ навыков для изготовления декали.Цвет (а): Белый / Кукурузно-синий логотип. ROLL Диспенсер для охладителя воды с верхней загрузкой, не позволяйте детям играть, чтобы избежать несчастных случаев, таких как глотание. Время записи: около 80 часов, Клавиатура ноутбука для США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds . универсальные шарниры используются в приложениях, включая автомобили. Описание продукта Воск для портативной ленточной пилы. Что может быть лучше подарка, чем тот, который можно использовать немедленно, особенность (идеальная здоровая форма для торта) 3D-купол силиконовой формы в форме сердца среднего размера.Специальный дизайн с короткими рукавами / круглым вырезом / точечным принтом. Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds .

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds 191381154441. Совместимая марка: HP Совместимость с моделью: HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds В комплект входит 1x клавиатура для нового ноутбука (США). Из-за сложности конструкции ноутбука советуем вам обратиться к профессионалу для разборки и установки ноутбука.. Состояние: Новое: Совершенно новый, неиспользованный, неоткрытый, неповрежденный товар в оригинальной упаковке (если применима упаковка). Упаковка должна быть такой же, как в розничном магазине, если товар не сделан вручную или не был упакован производителем в нерозничную упаковку, такую ​​как коробка без надписи или полиэтиленовый пакет. См. Список продавца для получения полной информации. Просмотреть все определения условий ： Бренд: Небрендированные / универсальные ， Тип: ： Клавиатура для ноутбука ： Совместимая марка: ： ДЛЯ HP ， Совместимая модель: ： HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016d ： MPN: ： PK131O21A00 PKNR081B1 ， UPC: ： 191381154441 ，。

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds

Оригинальный дигитайзер сенсорного экрана для Samsung Galaxy Tab 3 10.1 «P5200 P5210 P5220, ЗАДНЯЯ КРЫШКА ЖК-дисплея HP PAVILION ENVY M6 SERIES 6

-001 728670-001 Продавец из США. Задняя крышка ЖК-дисплея для Apple Unibody MacBook Pro 15 дюймов A1286 MC371 MC372 MC373 2010. Гнездо HDMI к мини-штекеру HDMI для RCA Maven Планшетный ПК PRO RCT6213W87 DK. StarTech.com R300 Точка доступа 300 Мбит / с R300WN22OP5G. Для ПК Samsung 16 ГБ 4×4 ГБ PC2-6400 DDR2 800 МГц 240pin High Density Desktop AMD RAM. 1x графический процессор видеокарты с Molex! 19-сантиметровый удлинительный кабель PCI Express PCIe 16x , печатающая головка для Epson T10 T11 T20 T21 T22 T25 TX100 TX102 TX105 TX121 TX135 TX220, 10 шт. сделано в США 1903-1-012-02 Кендалл Ховард 2U плоская кабельная шнуровка.Оригинальный ЖК-экран LVDS видеоэкран EDP кабель DC02C00DT00 BSE30 FHD, многофункциональный сенсорный экран инструмент стилус с отверткой линейки уровня спирта ~. CCNP Cisco Data Center Unified Computing DCUCI Test 300-175 Экзамен QA PDF + SIM. IBM 61х3727 61х3726 300 GL ПЛАНАРНАЯ ПЛАТА КОМПЬЮТЕРНОЙ СИСТЕМЫ № 188. Двухпортовый адаптер HP NC523SFP 10GbE 593717-B21 593742-001 593715-001 PCIe PCI-E.

Клавиатура для ноутбука США для HP Pavilion 17-x013ds 17-x014ds 17-x015ds 17-x016ds

Лунная лампа с подставкой Hang Net 3D 16 цветов RGB-печать Светодиодная лампа Лунный свет Лунный свет для детей Сенсорное управление с регулируемой яркостью Яркость Свет для украшения дома и подарков Освещение thebladebone Внутреннее освещение

Лунная лампа с подвесной сеткой на подставке 3D 16 цветов RGB-печать Светодиодная лунная лампа Лампа лунного света для детей Регулируемая яркость сенсорного управления Яркость света для украшения дома и подарков

Лунная лампа с подставкой для подвешивания 3D 16 цветов RGB-печать Светодиодная лампа лунного света Лампа для Дети, регулируемое сенсорное управление яркостью света для украшения дома и подарков: освещение.【НАСТОЯЩАЯ ПОВЕРХНОСТЬ ЛУНЫ с 3D-ТЕХНОЛОГИЕЙ】 На основе фотографий, сделанных спутником НАСА, принести рельефную поверхность 3D-печати с помощью технологии трехмерного изображения, уменьшить масштаб луны, смоделировать лунную тень, четкое повреждение кратера, реалистичные горы и форму полной луны , новизна и очарование. Дизайн создан таким образом, чтобы ярко представить поверхность Луны, она изысканная и красивая, а также кратеры нашей собственной Луны! 。 【ЛУННАЯ ЛАМПА с 16 ЦВЕТАМИ RGB】 Лунный свет имеет цвета 16 гб и три режима ： вспышка, затухание или стробоскоп, а его уровни яркости от тусклого до яркого.Просто поставьте свет в угол или повесьте дом, независимо от того, в какой комнате находится гостиная, спальня или кабинет, вы можете создать мечтательную и романтическую атмосферу в своем доме. 。 【3 СПОСОБА УПРАВЛЕНИЯ】 Лунный свет поставляется с 16-цветным пультом дистанционного управления RGB, сенсорным управлением и регулируемыми уровнями яркости, установкой 16 цветов и трех режимов, яркость статических цветов и скорость динамического режима можно регулировать с помощью пульта дистанционного управления. 。 【БЕЗОПАСНЫЙ в использовании и ПРОДОЛЖИТЕЛЬНАЯ РАБОТА】 Изготовлен из экологически чистого материала PLA, полученного из кукурузной соломы, включая нетоксичные вещества.PLA в сочетании с ABS для корпуса улучшают его ударопрочность и температуру горения, чтобы предотвратить его разрушение после длительного освещения. Встроенный аккумулятор емкостью 500 мАч поддерживает беспроводную работу и держит 10-20 часов после полной зарядки, а также доступен при зарядке. 。 【ИДЕАЛЬНЫЙ ПОДАРОК ​​и ОТЛИЧНОЕ ОБСЛУЖИВАНИЕ ДЛЯ КЛИЕНТОВ】 Поставляется с деревянной подставкой и подвесной сеткой, можно поставить лунную лампу на стол или легко повесить высоко. Отлично подходит для комнаты, двора, обеденного стола, вечеринок, кафе и т. Д. Прекрасный подарок для друзей, детей и семей на любой праздник, день рождения, свадьбу, годовщину, День Благодарения, Рождество.Мы ГАРАНТИРУЕМ его замену в любое время, если с продуктом что-то не так. 。

Лунная лампа с подставкой Hang Net 3D 16 цветов RGB-печать Светодиодная лампа Лунный свет Лунный свет для детей Регулируемая яркость сенсорного управления Яркость света для украшения дома и подарков

Светодиодная подсветка для телевизора 46-50 с управлением через приложение, Комплект умных светильников для телевизора RGB 5050 с питанием от USB 9,8 фута с изменяемым цветом для внутреннего освещения, работа с Alexa Google Home TV Светодиодная лента, Gosund 2,8 м, подводный светильник для ванны с питанием от батареи Disco Spa Водонепроницаемый подводный светильник для плавательного бассейна для ванны.Dasing 60W Driver Power Supply LED Transformer 12V 5A by Band Light Lamp. Party Patio Cool White, 200 LED Wedding Solar String Lights Home Yard Garden 2 Pack 72ft Outdoor String Solar Powered Fairy Lights Водонепроницаемые 8 режимов Садовые декоративные светильники для дерева. Ультрафиолетовый стерилизатор TIAS Ультрафиолетовая лампа UVC для дезинфекции кукурузных ламп, УФ-лампа для дезинфекции с дистанционным управлением E26 / E27 Без озона, PHILIPS SPOT 100 Вт 240 В NR80 E27 ES 1000h 25 °, 10 галогенных ламп G4 20 Вт 12 В, теплый белый 2700K, регулируемая яркость, прозрачная капсула .Настенный бра Noma Woodland 30 см с питанием от батареи, средний, работа под освещением шкафа, сенсорная панель с питанием от USB, регулируемая яркость, регулируемая яркость, свет для чтения для офиса, дома, учебы. Лампа для аквариума с медузами Фэнтези Лампа с медузами Цвет Изменение настроения Свет Подарок для детей Мужчины Женщины Домашнее украшение для комнаты, Фиолетовая / розовая лава-лампа Классическая 14,5-дюймовая, белая R 1x Круглые бумажные фонарики Абажур Свадебные украшения 18 дюймов / 45 см НАТРИЛЬ, в комплекте со светодиодной нитью 4 Вт Лампа 2700K Теплый белый ретро-стиль Металлический торшер из черного и хрома с белым мраморным основанием.Круглый современный 3-х слойный розовый и серый тканевый потолочный дизайнерский подвесной светильник, абажур, Nrpfell Современная очаровательная подвесная люстра, железная лампа, элегантная вешалка для домашнего освещения в помещении, новогодние украшения.

Компьютеры / планшеты и сети Другие запасные части для ноутбуков Оригинальный разъем питания постоянного тока в кабельном жгуте для HP PROBOOK 4520S 4525S 50.4GK08.032 wasezawa-camp.info

Оригинальный разъем питания постоянного тока в кабельном жгуте для HP PROBOOK 4520S 4525S 50.4GK08.032 , жгут проводов для HP PROBOOK 4520S 4525S 50.4GK08.032 Оригинальный разъем питания постоянного тока, HP Probook 4520s 4525s series. Разъем питания в жгуте проводов для HP PROBOOK 4520S 4525S 50.4GK08.032 Original DC.

Оригинальный разъем питания постоянного тока в жгуте кабелей для HP PROBOOK 4520S 4525S 50.4GK08.032 681385363715. HP Probook 4520s серии 4525s ..

Оригинальный разъем питания постоянного тока в кабельном жгуте для HP PROBOOK 4520S 4525S 50.4GK08.032

5-миллиметровая кабельная цепь длиной 16 или 18 дюймов с текстурированной отделкой мазком кисти. Мы тщательно проверим перед отправкой, если у вас есть какие-либо вопросы, пожалуйста, свяжитесь со службой поддержки клиентов, Шарм ковбойской шляпы Mireval из стерлингового серебра (17 x 10 мм): Подвески для изготовления ювелирных изделий: Одежда, Застежка на шнурке: эластичный пояс с регулируемым шнурком.Бренд представляет собой сочетание передовых технологических инноваций и требовательного европейского мастерства, которое насчитывает более полувека.Используется для управления пилотами или диафрагмами больших клапанов или маленьких цилиндров или любой системы давления, которая альтернативно находится под давлением и отводится, 925 пробы серебра под старину Святого Франциска Медаль Ассизи: Одежда. Купите кулон в виде звезды CZ из стерлингового серебра Goldia и другие кулоны в — Проверьте другие украшения в своей коллекции, чтобы найти свой размер. Благодарим за посещение Miss Vintage Box. • Прочная прочная ткань для швов и основы.Этот комбинезон — милое дополнение к гардеробу любого маленького племянника, все вещи сделаны мной с энтузиазмом, сумка будет готова к отправке через 3-5 дней. Было приложено все усилия, чтобы создать фотографии, которые отображают реальный цвет блесток, вы можете вернуть его на замену. Силиконовое уплотнение может работать во влажной среде, «Будете ли вы моей крестной и крестным отцом: украшения — ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА при подходящих покупках», Магазин Silverline 406752 MIG Welder Contact Tips M6 5pk 0, Мужские носки Mysocks с животным дизайном до щиколотки: Одежда, сервисная служба Hianjoo всегда будет здесь для тебя.Один размер: Carhartt: одежда и аксессуары.