Что лучше мейзу или ксиаоми форум: Xiaomi или Meizu? Разбираемся, кто лучше

Сравнение Xiaomi Redmi Note 8 и Meizu Note 8: что лучше?

Матрица	48 мегапикселей	12 мегапикселей
Разрешение фото	8000 x 6000	4000 x 3000
Зум	Цифровой	Цифровой
Вспышка	—	Dual LED
Стабилизация	Цифровая	Цифровая
Запись 8K видео	Нет	Нет
Запись 4K видео	До 30 кадров/c	Нет
Запись 1080p видео	До 60 кадров/c	До 30 кадров/c
Замедленная съемка	240 кадров/c (720p)	Нет
Угол широкоугольного объектива	118°	—
Количество объективов	4 (48 МП + 8 МП + 2 МП + 2 МП)	2 (12 МП + 5 МП)
Основной объектив	— 48 МП — Апертура: f/1.8 — Фокусное расстояние: 26 мм — Размер пикселя: 0.8 микрон — Сенсор: 1/2″, Samsung S5KGM2 (Exmor-RS CMOS) — Фазовый автофокус	— 12 МП — Апертура: f/1.9 — Фокусное расстояние: 23 мм — Размер пикселя: 1.4 микрон — Сенсор: 1/2.55″, Sony IMX362 (Exmor-RS CMOS) — Фазовый автофокус (Dual Pixel)
Сверхширокоугольный объектив	— 8 МП — Апертура: f/2.2 — Фокусное расстояние: 13 мм — Размер пикселя: 1.12 микрон — Сенсор: 1/5″, Omnivision OV8856	—
Макро объектив	— 2 МП — Апертура: f/2.4 — Размер пикселя: 1.75 микрон — Сенсор: 1/5″, Omnivision OV02A10 (CMOS)	—
Времяпролетный объектив	— 2 МП — Апертура: f/2.4 — Размер пикселя: 1.75 микрон — Сенсор: 1/5″, Omnivision OV02A10 (CMOS)	— 5 МП — Апертура: f/2.2
Особенности	— Эффект «боке» — Режим «Pro»	—

ᐅ Xiaomi Mi TV 4S 55 отзывы — 10 честных отзыва покупателей о телевизоре Xiaomi Mi TV 4S 55

Самые выгодные предложения по Xiaomi Mi TV 4S 55

 
 

Валерия, 18.05.2020

Достоинства:
Очень понравился! Хорошая картинка, Smart tv есть, все от вай-фай работает

Юрий, 30.04.2019

Достоинства:
тонкий

Недостатки:
картинка ужас

Комментарий:
Со старыми самсунгами 2014 года сравнить стыдно, картинка просто г.. причем никак не настроить

пётр, 24.04.2019

Достоинства:
Низкая цена, отличная картинка

Недостатки:
учитывая цену, придираться к китайским меню не вижу смысла. Значимых недостатков у ТВ нет.

Комментарий:
Кетайцы опять впереди планеты всей… На копейки купить такой экран раньше было невозможно! Все придирки на счет интерфейса и отсутствия гугла не принимаются, зачем в телевизор ставить приложения ??? для этого есть другие, подключенные к нему устройства. Главное в телевизоре картинка и она тут просто отличная.

Igor, 01.04.2019

Достоинства:
Поддерживает все последние тренды: Wi-Fi 5 гГц, UHD, HDR10.
Присутствует Android, что конечно же очень сильно расширяет смарт составляющую, самсунгу и лж далеко до такого. Есть возможность установки приложений через телефон и управлять можно через телефон. Алюминиевый обод

Недостатки:
Сильно урезанный китайский Android. Google сервисов нет, соотвественно можно забыть о play market и прочем, Нет ни гугл асситсента ни прочего. Получается, что у пульта есть микрофон, но понимает он только китайский. Так же сама система на китайском из коробки. После определенных манипуляций ее можно будет переключить на английский и это предел, русского там не будет, да и английский не везде. В половине настроек все-равно остается китайский. Так же окантовка сделана не очень, видны стыки. И ножки дешманские. Да и скрипит он, когда его трогаешь.

Комментарий:
Как по мне, цена завышена за него. Уж лучше за эту же стоимость взять Samsung на 55 дюймов с UHD и HDR10 и прикупить к нему андроид приставку. Так можно получить и более приятный внешний вид и более широкую функциональность(за счет приставки).
Или поднакопить и взять Sony, там встроенный Android TV.

Евгения Булатова, 03.02.2019

Достоинства:
Качество изображения
Цена
Тонкие рамки

Недостатки:
Сложность настройки
Отсустсвтие рута
Громкий и малофункциональный пульт
Лично мне не хватает динамики.

Комментарий:
За такую цену — матрицы такого качества не найти. Важно понимать, что вы берете китайца, который не выпускается официально вне Китая. На стартовой странице у вас будет множество китайской рекламы, китайский язык снова и снова будет мелькать в меню. Требует настройки и нестандартных решений.

Нужно устанавливать английский язык с флешки. Многие приложения для андроида не будут работать, т.к. отсутствуют сервисы гугла.
Популярный медиаплеер Kodi, который обычно рекоммендуют на него ставить, требует тонкой настройки для нормального воспроизведения 4к из сети.
Если вы хотите просто поставить телевизор, чтобы все сразу работало — эта покупка не для вас. Если вы готовы копаться в настройках, читать форумы и помногу раз гуглить и решать проблемы — этот ТВ вам подойдет.
К ТВ докупил пульт rii mini i25. Работает не плохо, но я бы посоветовал искать другой вариант, т.к. сам пульт так себе. Но точно лучше и удобнее оригинала.

Пользователь скрыл свои данные, 30.12.2018

Достоинства:
матрица, звук

Недостатки:
функциональность… это ад просто

Комментарий:
Как общее резюме — очень отчетливо понимаешь, за что доплатил бы, выбрав аналог другого производителя. Уродливый, работающий на одно из трех нажатий пульт и шизофренически адский интерфейс… Винегрет китайского умельства, кислотной пестроты, отзвуков андройда и турецкого рынка уровня копирования интерфейса эппл… И если поначалу со всем этим можно было как то мириться, то после начала самопроизвольного удаления приложений терпение иссякло совершенно. Короче первый и последний раз я пробую поделие этой мануфактурки. Я думал китай изменился — это и правда так, но адекватным их производство не стало ни разу.

Дмитрий Атаманюк, 01.12.2018

Достоинства:
1) Отличный качественный дисплей
2) хороший звук
3) очень удобный формфактор пульта
4) цена (учитывая егон ачину и функционал, аналоги стоят гораздо дороже)
5) мне накатали русскоязычную прошивку с приложением где есть почти все фильмы в отличном качестве (бесплатно).

Недостатки:
1)Пульт немного скрипит (привык к нему, но хотелось чтоб такого не )
2) если бы у телека была одна ножка по центру это было бы гораздо удобнее!

Комментарий:
У меня 4 сценария использования данного телевизора:
1) с ps 4 pro
2) youtube
3) приложение о котором писал выше, там смотрю все новинки
4) иногда подключаю комп для трансляции контента
Со всеми задачами телек справляется идеально. Друзья когда видят телек спрашивают его цену и где купил))

Владимир, 10.11.2018

Достоинства:
Купил из-за экрана, чтобы был 4к и при этом с тонкими рамками.

Недостатки:
никаких недостатков — лучший в своем сегменте

Комментарий:
Смотрю все исключительно через apple tv 4k, внутри нее уже отт, всякие стриминговые сервисы и прочее — все работает идеально, совершенно не важно, что там за ос внутри телевизора и насколько она глючная — включаю все с пульта яблок или с телефона, сразу запускается нормальный интерфейс и я даже, если честно, ни разу не пробовал пользоваться родным смарт тв функционалом.

Евгений, 05.10.2018

Достоинства:
Отличная картинка и хороший звук

Недостатки:
Интерфейс

Комментарий:
Отличный телевизор за свои деньги! Качественная матрица 4к с поддержкой HDR от самсунга, хороший звук и внешний вид. Недостатком считаю только интерфейс, мне благо повезло и в магазине Роникс сразу поставили русский лаунчер, хотя в нем тоже свои огрехи имеются.

Nikita Smirnov, 11.07.2018

Достоинства:
Функционал Android TV. Приемлемое качество изображения. Изогнутый экран (у меня curved). Не плохой звук. Дешевле прямых конкурентов на аналогичной os

Недостатки:
Китайский язык, китайские сервисы и необходимость прошивки. Пульт очень скромненький, качество сборки на среднем уровне.

Комментарий:
Вообще телик хорош. Но за эти деньги можно найти qled 2016г.в, качество картинки которого покруче. Переплата за Андроид по моему мнению неопрадвана) дешевле купить приставку на Android tv типа шилд или хромкаст (там с языком проблем нет) и аналогичный тв от самсы с гнутым экраном, что в итоге будет дешевле. Но это для лютых экономов. Цена безусловно завышена в России…доставка из Китая обходится не дёшево.В целом покупкой доволен! Хороший телик за приемлемую цену с поразительным функционалом. Если нет желания разбираться в куче ширпотребных самсунгов, лж и тп, то это однозначно хороший выбор.

 

Отзывы о Meizu X8 — отзывы владельцев и реальных покупателей на sintetiki.net

710 Дракон

Достоинства: 1. Внешний вид добротный, качественно собран ни люфтит, не скрипит. В чёрном корпусе телефон смотрится достойно, в руке лежит удобно и приятно, не шибко скользкий, достаточно тонкий и вес приемлем. 2. Камера. Достойная, но очень сильно искажает реально, действительность(мои придирки) это при всех отключении ИИ и прочих приблудах. Фронталка средняя, снимает не плохо, но я за камерой не гнался, для меня просто не обходимый девайс в гаджете и мне достаточно. Авто фокус очень быстро работает, как положено. Видео смартфон записывает в разрешении до 4К при постоянных 30 FPS. Качество хорошее . Даже цифровой зум приближает почти сильной потери качества. Селфи-видео сохраняются в разрешении FullHD очень радует. Можно по баловаться выходят роликами в SlowMo – 720p при 60 FPS.3. Звук. По мне так по качеству средний глуховатый не чётки, но громко орёт по началу очень не привычно. Не тестировал звук в наушниках, думаю проблем не будет.4. Экран IPS. Хорошие цвета, яркость, контрастность, цветопередача очень радует. Рамки тонкие очень здорово но с чехлом конечно выглядит массивнее.5. Не раздражает монобровь, она аккуратная и меня лично, вообще не отвлекает, захотел скрыл захотел оставил, софт позволяет всем известно.6. Отпечатки пальцев выше всяких похвал, работает мгновенно, просто и удобно. 7. Фронтальная камера в 20 Мп поддерживает функцию разблокировки смартфона по лицу, очень быстро и без проблем.8. Цена достойная была, 224,99 $ по предзаказу 11.11.18 г. с предоплатой на AliExpress ждал оочень долго, пришёл только в 27.12.18г. официальном магазине для продажи на территории значительно дороже.9. Процессор, крутой, новейший Qualcomm Snapdragon 710 , именно из за него я купился, самый доступный гаджет на этом проце, работает на ура, произвёл исключительно положительное впечатление: никаких задержек, микролагов, тротлинга и т. д. то есть при работе с устройством, не возникает ощущения нехватки производительности. Очень достойный камень!10. Память в моей версии 4/64, хватает за глаза, игр мало, фото делаю не часто.11. Jack 3.5 для гарнитуры думаю многих порадует.12. В подарок, сунули шнур плетёный с адаптером USB Type-C. Недостатки:1. Комплектация, чудовищно мерзкая, отсутствует самый элементарный силиконовый чехол и плёнка на экране. Заказывайте заранее, стёкла (читать ниже) на основной экран основную камеру и чехол AliExpress.2. Такое ощущение, что стекло на экран поставили самое дешёвое и низкопробное, а не Gorilla Glass вообще, (сделали маркетинговый рывок в счёт отличного Qualcomm Snapdragon 710 и первой моноброви в серии Meizu ) дабы создать ажиотаж предзаказа. При очень бережном, еле дыша обращении, появились микро царапины еле различимые на ярком освещении, очень расстраивает.3. Задняя крышка композитный пластик, хорошо определяется по характерному звуку (но меня лично не сильно разочаровало) смарт всё равно в чехле некоторые пользователи это даже в плюс, плюс в том что связь лучше и менее чувствителен к холоду в отличии от металла) хотя многие уже суют стекло и чистый металл. 2. Нет влаго и пылезащиты. Это конечно минус, но за такие деньги можно просто глаза закрыть. 3. При работе с приложение видеосвязи и т. д. смартфон греется, после 20-30 мин. хорошо руку греет, но не виснет и не лагает пока не замечал.4. Автономность, зарядки хватает на день, при отключенных геоданных, если очень активно пользоваться, видео ,соцсети, игры и т. д. но конечно могли и побольше сделать (ну это придирки).5. Очень сырая, скороспелая прошивка, оптимизации ни какой.6. Не отображается процент заряда батареи и вообще как то глупо, только в шторке, т.е. опустил видно закрытая ничего не видно, это просто позор для Meizu и для такого смартфона с мощнейшим процессором. На моей древней развалине Highscreen Spade и то показывал, в настройках можно было поставить.7. При окончании зарядки телефон никак не обозначает, что зарядка закончена, приходится подходить и периодически смотреть, как идет процесс это раздражает. 8. Индикатор событий не горит при зарядке телефона и вообще никак не отображает статус зарядки.9. Не редкость, пользователи жаловались на функцию управление жестами (меня обошла стороной почему то эта беда, работает без нареканий) телефон просто отказывается работать и его нужно перезапустить, опять же думаю это грёбанная прошивка.10. САМАЯ большая неприятность, это БЫСТРАЯ зарядка, как только я разрядил первый раз телефон до отключения и поставил на оригинальную зарядку. Телефон зарядился нормально вроде бы, но потом просто в лежачем положении без использовании, он напросто не отзывался, ни на что, ни отпечатки, ни кнопки ничего! И очень прям горячий на ощупь, была даже кратковременная паника (новый смартфон, ждал долго), на форуме посоветовали использовать адаптера от старой модели, включился 50% заряда улетели, всё выровнялось, это очень не понятно и не знаю, что дальше делать пользуюсь пока старой зарядкой.11. Нет NFC я не пользуюсь, но многие бы желали его я думаю точно + я заказывал с Китая.12. Нет стабилизации при видеосъёмке.13. Прошивка, прошивка ещё раз прошивка… А с частотой обновления у Meizu я слышал проблемы очень редки.Комментарий: Отличный, красивый и удобный смарт, как по мне просто шик и блеск. Не считая нищей комплектации, задней крышки из композитного пластика и дешёвого стекла дисплея и конечно сырой прошивки последние новости вроде Meizu готовят обновления, очень надеюсь на это и исправление глупых ошибок, недочётов багов, телефон отличный. Оценка 4+/5

Правда или нет? Заряжать гаджеты нужно только «родными» аксессуарами

В тёмные доисторические времена каждый производитель гаджетов имел свой стандарт зарядок с различными характеристиками, формой коннекторов и их распиновкой — попытка зарядить телефон неоригинальным блоком питания могла даже привести к эффектному взрыву аккумулятора. Благодаря усилиям еврокомиссии и крупных компаний хаос удалось ликвидировать: большинство производителей смартфонов перешли на micro-USB. Несмотря на это, страхи заряжать устройства не «родными» зарядками до сих пор бытуют среди нас. Мы разберёмся, имеют ли они под собой основание.

Миф. Заряжать смартфон или планшет нужно только оригинальными зарядками

Разъём mini-USB сменил micro-USB, а теперь многие смартфоны уже оснащаются разъёмом USB Type-C. Базовые электрические характеристики многих зарядных устройств остались прежними: напряжение пять вольт и сила тока полампера были и остаются константой.

Конечно, 2,5 Вт — явно недостаточно для современных гаджетов. Сейчас уже никого не удивишь зарядными устройствами с бо́льшими силой тока и напряжением, предназначенными для устройств с аккумуляторами высокой ёмкости или для быстрой зарядки. Зарядные устройства первого типа используют увеличенную силу тока для того, чтобы быстро заряжать ёмкие батареи. Именно к этому классу относится большинство современных зарядников, которые обеспечивают напряжение в 5 В и максимальную силу тока в 1–2,5 А. И хотя не все устройства рассчитаны на зарядку большим током, от мощного блока питания гаджет возьмёт ровно столько энергии, сколько ему нужно. Процессом в современных смартфонах и планшетах управляют контроллеры, которые не станут подавать на аккумулятор чрезмерную мощность, способную ему навредить.

 

Быстрая зарядка: слишком умная, чтобы навредить

С быстрыми зарядниками ситуация обстоит немного иначе. Современные стандарты вроде Quick Charge 3.0 или USB Power Delivery предполагают использование напряжения до 20 В, что, в теории, способно навредить не предназначенному для такой величины смартфону. Однако все технологии, которые используют нестандартное напряжение, требуют поддержки как со стороны зарядного устройства, так и со стороны гаджета. Для проверки совместимости устройство и блок питания обмениваются информацией, и, если несложная проверка пройдена, начинается быстрая зарядка. В случае использования блоком питания и смартфоном разных технологий зарядка тоже начнётся, но напряжение при этом будет номинальным, а силу тока контроллер внутри смартфона будет ограничивать самостоятельно.

На самом деле, с быстрыми зарядниками дело обстоит немного сложнее, чем мы описали выше. Например, некоторые из технологий имеют взаимную совместимость. Подробнее об этом — а также о всех современных девайсах и их режимах работы — вы можете прочитать в нашей статье «Технологии быстрой зарядки: конец неразберихе».

 

Зарядка для планшета и зарядка для смартфона: они совместимы?

Популярная разновидность вынесенного в заголовок вопроса — а можно ли заряжать смартфон зарядным устройством от планшета? Как мы уже сказали, гаджеты самостоятельно ограничивают потребляемый ток, так что вы можете подключать смартфон к зарядному устройству планшета и ни о чём не беспокоиться.

А вот если попытаетесь зарядить планшет маломощным блоком питания для смартфона, у вас, с большой долей вероятности, ничего не получится. Большинство планшетов имеют более ёмкие аккумуляторы, поэтому их подключение к розетке должно осуществляться через адаптер большой мощности. Если это не так, зарядка будет осуществляться слишком медленно либо вовсе не начнётся. Большинство планшетов сообщают о такой ситуации различными способами — например, всплывающим сообщением или изменением значка батареи в панели уведомлений.

 

Беспроводная зарядка: часы — в зоне риска

Алгоритм беспроводной зарядки похож на таковой у быстрой: сначала зарядное устройство и гаджет должны установить соединение (на этот раз беспроводное) и согласовать режимы, а уже потом запускать сам процесс. Пока вы пользуетесь качественными зарядными устройствами, максимум, что может пойти не так — не совпадут стандарты смартфона и зарядника, и процесс «кормления» не начнётся.

Несмотря на кажущуюся безопасность беспроводной зарядки всё же известны случаи выхода из строя гаджета при её неправильном использовании. Это касается в первую очередь смарт-часов. Смартфоны используют стандартизованные зарядки Qi или PMA, а вот смарт-часы большинства компаний рассчитаны на проприетарные протоколы. В сети появлялись сообщения о нескольких случаях буквального «поджаривания» Samsung Gear S3. Причём, проблемы возникали не только при использовании дешёвого аналога зарядного устройства, но с оригинальным блоком, но от предыдущей модели гаджета. В первом случае причиной поломки девайса стала увеличенная на 300 мА сила тока, а во втором — плохой контакт между тыльной стороной часов и зарядником из-за разной формы.

 

Сторонние зарядные устройства: избегайте дешевых вариантов 

Прочитав статью до этого момента, вы могли подумать, что сторонние аксессуары вовсе не могут навредить гаджетам (если речь не идёт о носимой электронике с беспроводными зарядниками), а потому можно прямо сейчас купить китайский зарядник для планшета на три ампера за пару долларов. Но это будет плохой идеей: качество неоригинальных устройств варьируется от мусорного до лучшего по сравнению с оригиналом. И уж точно не стоит гнаться за дешевизной: именно копеечные блоки питания и USB-кабели часто становятся причиной пожаров из-за перегрева, короткого замыкания или взрыва конденсаторов.

Немного по-другому обстоят дела с гаджетами Apple. «Яблочная компания» остаётся единственным крупным игроком на рынке, так и не принявшим в своих мобильных гаджетах стандарт USB. Вместо этого Apple использует разъём Lightning с отличительной особенностью — обязательным наличием чипа. Это касается, в том числе, самых обычных кабелей: записанная в специальной микросхеме информация гарантирует, что вы используете оригинальный либо сертифицированный производителем аксессуар.

А если вы вставите в iPhone один из дешёвых китайских кабелей, скорее всего, увидите примерно такое сообщение:

Подобное отношение Apple к аксессуарам от сторонних производителей нравится не всем владельцам её устройств, но заметно снижает риск нежелательных последствий от использования безымянных зарядников и кабелей. Впрочем, методы обхода защиты Apple улучшаются едва ли не быстрее самой защиты, поэтому пренебрегать описанными выше правилами всё равно не стоит.

 

Заключение

Подытожим сказанное. Не нужно бояться сторонних зарядных устройств и кабелей, но при выборе стоит смотреть в сторону известных брендов и читать отзывы, а также не гнаться за низкой ценой. Дешевые аксессуары действительно способны навредить смартфону. Особенно внимательно следует подходить к выбору быстрых зарядников с большим выходным напряжением и силой тока, а также кабелей для них — некачественные компоненты и сборка могут даже стать причиной пожара.

А вот уже купленным быстрым зарядником можно «кормить» даже гаджеты без поддержки этой технологии. Смартфоны и другие устройства самостоятельно контролируют количество потребляемой энергии, а переход в режим быстрой зарядки невозможен без предварительного «сговора» аппарата и зарядного устройства.

Если вы выбираете беспроводное зарядное устройство, обязательно проверьте соответствие стандартов его и вашего смартфона, а если речь идёт о носимых гаджетах, то от сторонних аксессуаров лучше всё-таки отказаться.

И, конечно же, не стоит забывать о других элементарных правилах безопасности — не класть заряжающиеся устройства под подушку и не оставлять под прямыми солнечными лучами. Если вы будете следовать этим советам, гаджеты прослужат долго, а риск столкнуться с неприятностями будет минимальным.

 

Автор текста: Владимир Терехов

Источник: 4pda.ru

Что и почему выбрать: Flyme OS или MIUI, Xiaomi Redmi Note 3 или Meizu M3 Note?

За последние пару лет китайские смартфоны стали в разы популярнее. Их все чаще можно увидеть в руках пользователей, а на улицах появилась реклама Meizu и Xiaomi. Это легко понять — по настоящему интересные устройства известных брендов стали менее доступны массовому потребителю, а получить телефон с нормальными характеристиками хочется. Но что выбрать из зоопарка брендов? Мы попробуем рассказать про преимущества и недостатки двух самых известных и стоящих внимания, по нашему мнению, китайских игроков — Meizu и Xiaomi, а также поговорим про пару актуальных моделей.

Для многих покупателей китайских смартфонов характеристики и цена играют едва ли не первостепенную роль, на них же ориентируются выбирая Xiaomi или Meizu, в том числе. Но мы начнем с софта. История Xiaomi началась с разработки прошивки MIUI для сторонних аппаратов, а Meizu вообще начинали с MP3-плееров, хотя первые смартфоны компании покупали в том числе из-за фирменной Flyme OS. В момент зарождения этих прошивок Android в чистом виде был довольно непривлекательным, поэтому разработка собственных версий интерфейсов была скорее необходимостью, а не прихотью всех производителей.

Важно понимать разницу между прошивкой и лаунчером (интерфейс рабочего стола), между MIUI/Flyme OS и тем, что предлагают «бренды». Рабочий стол и меню приложений — одна из множества программ в прошивке, которая состоит из условного ядра и набора таких программ. В смартфонах Samsung, LG, HTC и других все чаще встречаются приложения от Google (Календарь, Gmail, YouTube) — компания создает инструменты для использования собственных сервисов, а производители обязаны предустанавливать их на свои смартфоны. В Китае Google нет, там популярны локальные сервисы-заменители, обе прошивки развиваются в первую очередь с оглядкой на китайский рынок, поэтому «из коробки» во многих Meizu и Xiaomi вы найдете в лучшем случае Google Play Market.

 

Виды прошивок

Отсюда выплывает особенность, характерная в первую очередь китайским аппаратам — для них существуют так называемые «глобальные» и «китайские» прошивки. Отдельные прошивки для разных регионов есть у других производителей, но в случае Meizu и Xiaomi между двумя видами ПО может быть существенная разница — отличается перечень системных языков, набор предустановленных программ и наличие сервисов Google. Последние обычно можно установить в пару кликов, просто скачав подходящие .apk файлы.

Для Meizu существуют «глобальные прошивки» (индекс прошивки заканчивается буквой G или I) и локальные (A, U, C). В определенный момент компания начала бороться с перепродавцами своих смартфонов, поэтому начала выпускать разные прошивки. Последние встречаются на аппаратах, предназначенных для продажи в Китае — по умолчанию в них нет сервисов Google, русской и украинской локализации.

Со смартфонами Xiaomi ситуация одновременно и сложнее, и проще. С точки зрения локализации и предустановленных сервисов существует два вида прошивок — китайские и глобальные. Первые устанавливаются на все Xiaomi, которые продаются в Китае. В них есть только три системных языка (два китайских и английский) и нет сервисов Google. «Глобальные» прошивки интересны тем, что они полностью локализованы и поставляются с предустановленным магазином Google, но появляются не для всех смартфонов или просто с заметной задержкой после их появления в продаже.  

Еще одной веткой развития MIUI являются фанатские сообщества. Энтузиасты самостоятельно занимаются переводом китайских прошивок, удаляют из них ненужный софт и добавляют нужный (например, китайский магазин приложений заменяют на Google Play). Так сложилось исторически, потому что глобальные прошивки появились только два-три года назад.

 

Адаптация и альтернативные пути

В случае смартфонов Meizu полностью переустановить прошивку китайскую на международную нельзя, поэтому пользователи прибегают к русификации — заменяют системные файлы, для чего созданы автоматизированные (и не очень) инструменты, а инструкции по их использованию можно найти на тематических форумах (например, 4pda).

Идя таким путем можно столкнуться с проблемами с последующими обновлениями, хотя Meizu редко выпускает новые прошивки. Альтернативный вариант — покупка международной версии аппарата, который сразу поставляется с нужной прошивкой. Такие, например, продает «Цитрус».

В отличии от Meizu, смартфоны Xiaomi можно полностью перепрошить с одной прошивки на другую, чтобы они обновлялись и так далее. К использованию прошивок от фанатских сообществ обычно нужно подготовиться — разблокировать загрузчик, установить стороннее Recovery. Альтернативный вариант — покупка смартфона в проверенном магазине, например у Xiaomi.ua, где вам продадут аппарат или с глобальной прошивкой или таковой от фанатского сообщества.

 

Подводные камни

Поговорим о рисках, связанных с покупкой аппаратов и сложностью эксплуатации. В первую очередь о Xiaomi. Так как смартфоны компании очень популярны (одно из первых мест по штучным продажам в Китае), их подделывают — покупая смартфон на Aliexpress по очень «вкусной» цене, есть риск купить подделку.

Второй минус Xiaomi — компания продает смартфоны только через свой онлайн-магазин, а на все остальные площадки они попадают через перепродавцов. Последние часто самостоятельно занимаются «русификацией» аппаратов, при этом кроме сервисов Google в прошивке могут оказаться вирусы. Поэтому в большинстве случае смартфон после покупки советуют перепрошить, если есть сомнения в качестве установленного ПО. За этим тянется еще один минус — компания часто обновляет свои прошивки исправляя мелкие недостатки, но обновление фанатских прошивок, которые пользуются популярностью, обычно происходит в ручном режиме, а не автоматически.

С Meizu ситуация немного проще — вы покупаете смартфон с китайской прошивкой, русификация которой уже проведена или будет проведена вами, или покупаете смартфон с международной прошивкой. Первый способ чреват разве что проблемами с обновлениями, а подделки Meizu встречаются намного реже, чем Xiaomi, потому что на родном рынке эта компания менее популярна.

 

Работа и сторонние прошивки

Кроме формальных общих особенностей, например, отсутствия выделенного меню приложений и поддержки тем оформления, которые заметно меняют оформление интерфейса (главным образом цветовое) MIUI и Flyme OS объединяет отдаленность от сервисов Google. Использование Google Now и голосовых команд с рабочего стола или заблокированного состояние («Okey, Google») обычно вызывает сложности.

У Xiaomi голосовой помощник запускается удержанием клавиши «Домой», но на смартфонах с Android 6.0 функция Now on Tap скорее всего работать не будет. В случае Meizu, из-за единственной сенсорно-аппаратной клавиши у пользователей даже нет возможности быстро запустить Google Now (только ярлык на рабочем столе).  

Поэтому же в обеих случаях важность версии Android, на которой работает смартфон, сводится практически к нулю. Важна только версия Flyme/MIUI, которая определяет вид уведомлений, алгоритмы энергосбережения и другие не очень важные, на первый взгляд, особенности работы смартфонов.

Обе прошивки включают достаточно продвинутые средства для управления уведомлениями от сторонних приложений. На Flyme OS большинство уведомлений обычно включены по-умолчанию, поэтому вы не пропустите важное письмо или сообщение в мессенджере. MIUI по умолчанию выбирает более энергоэффективный режим работы, поэтому уведомления от важных приложений часто приходится настраивать отдельно. При этом MIUI по своему выгодно отличается от Flyme OS количеством настроек всевозможных параметров, что является преимуществом, если вы «продвинутый» пользователь.

И в тех, и в других прошивках периодически встречаются глюки — что-то может работать не так, как на остальных смартфонах. В случае Meizu вам скорее всего придется долго ждать официального обновления прошивки при этом не факт, что оно исправит конкретную проблему. C MIUI в этом плане немного лучше, потому что Xiaomi чаще выпускает обновления, а для решения относительно массовых проблем на форумах встречаются патчи от пользователей, да и у самой прошивки есть две ветки развития — «стабильная» и «девелоперская», которая обновляется раз в неделю.

У Flyme OS есть встроенный в систему root — в несколько кликов можно получить права супер-пользователя и использовать различные блокировщики рекламы и подобное ПО.

В MIUI root встроен только в девелоперских прошивках, хотя его часто добавляют в прошивки от фанатских сообществ, а на стабильных он доступен сторонними средствами и без явных проблем.

Еще для смартфонов Xiaomi появляется относительно много сторонних прошивок (например, Cyanogen) и если вам понравится смартфон, но не понравится MIUI, будет хоть какая-то альтернатива. Для Meizu сторонних прошивок обычно не бывает, в лучшем случае вы «прикроете» часть интерфейса лаучером.

 

Meizu M3 Note против Xiaomi Redmi Note 3

Поговорим о самих аппаратах, так как они тоже достаточно хорошо характеризуют подход компаний. Meizu обычно выбирают достаточное железо, а Xiaomi старается дать максимум за возможные деньги. Поэтому M3 Note (обзор) построен на базе MediaTek P10, которая относится к SoC среднего ценового сегмента, а Redmi Note 3 (обзор) отличается флагманским MediaTek Helio X10, с более высокими тактовыми частотами и производительным видеоядром, которое лучше подходит для игр со сложной графикой.

	Xiaomi Redmi Note 3 2/16GB (Gray) Уведомить о появлении в продаже	Meizu M3 Note 16GB (Gray) 2 578 — 2 578 грн Сравнить цены
Тип	Смартфон	Смартфон
Тип SIM-карты	Micro-SIM	Nano-SIM
Стандарт	2G: GSM 900/1800/1900; 3G: WCDMA 850/900/1900/2100 TD-SCDMA B34/B39; 4G: FDD-LTE 1800/2100/2600 TDD-LTE B38/B39/B40/B41: 2555-2655	GSM 850/900/1800/1900, WCDMA 850/900/1900/2100, FDD-LTE
Высокоскоростная передача данных	GPRS, EDGE, HSPA+; LTE	EDGE/GPRS, HSPA+, LTE Cat.6 (UL 50 Мб/с / DL 300 Мб/с)
Количество SIM-карт	2	2
Операционная система	Android 5.0.1 с фирменной оболочкой MIUI 7	Android 5.1 (Lollipop) с фирменной оболочкой Flyme OS 5
Оперативная память, ГБ	2	2
Встроенная память, ГБ	16	16
Слот расширения	—	microSD/SDHC/SDXC (до 128 Гб)
Размеры, мм	150 x 76 x 8.7	153,6×75,5×8,2
Вес, г	164	163
Защита от пыли и влаги	—	—
Аккумуляторная батарея	Li-Po, 4000 мАч (несъемная)	4100 мАч (несъемная)
Диагональ, дюймы	5,5	5,5
Разрешение	1920х1080	1920×1080
Тип матрицы	IPS	IPS
Процессор	Mediatek Helio X10 (MT6795) + GPU PowerVR 6200	MediaTek MT6755 (Helio P10) + GPU Mali-T860 MP2
Тип ядра	Cortex-A53	Cortex-A53
Количество ядер	8	8
Частота, ГГц	2,2	4x 1.8 + 4x 1.0
Основная камера, МП	13	13
Видеосъемка	1920×1080 точек	1080р, 30 к/с
Фронтальная камера, МП	5	5
Wi-Fi	802.11 a/b/g/n/ac Dual Band, Wi-Fi hotspot, Wi-Fi Direct	802.11 a/b/g/n/ac Dual Band, Wi-Fi hotspot, Wi-Fi Direct
Bluetooth	4.1 LE	4.0 LE
GPS	+ (A-GPS, GLONASS)	+ (A-GPS, GLONASS)
IrDA	+	—
NFC	—	—
Интерфейсный разъем	USB 2.0 (OTG)	USB 2.0
Аудиоразъем	3,5 мм	3,5 мм
FM-радио	+	+
Тип корпуса	моноблок(неразборный)	моноблок(неразборный)
Материал корпуса	алюминий	алюминий
Еще	сканер отпечатков пальцев; Датчики: электронный компас, датчик приближения, датчик освещенности, акселерометр, гироскоп;	датчики приближения и освещения, акселерометр, Е-компас, гироскоп, сканер отпечатков пальцев mTouch 2.1

Остальные характеристики аппаратов отличаются минимально — камеры имеют одинаковое разрешение, одинаковые объемы памяти, а емкость батарей отличается всего на 100 мАч.

Цену смартфонов в Китае также можно назвать сравнимой — оба стоят примерно $150 за младшую версию (зависит от магазина). С локальными магазинами все намного интереснее — тут я возьму цену «Цитруса» (4499 грн. за младшую версию), потому что это единственная площадка, продающая международную версию Meizu M3 Note и среднюю цену по Хотлайн для Redmi Note 3 — 4400 грн. (младшая версия на 2/16 ГБ). С учетом того, что «международных» версий для Note 3 нет, есть возможность сэкономить (цены от 3800 гривен). Также можно смотреть на улучшенную версию Redmi Note 3 Pro — аппарат чуть-чуть дороже актуальной модели, но у него лучше процессор и камера и для него есть официальная глобальная прошивка. Xiaomi, в целом, может обойтись дешевле, но есть большая вероятность того, что вам придется потратить время на перепрошивку аппарата.

 

Что в итоге?

Тяжело дать однозначный ответ, какие смартфоны лучше — они заметно отличаются программным обеспечением и этот нюанс стоит учитывать перед покупкой. В определенной степени любое решение станет компромиссным, потому что Flyme OS и MIUI получили популярность в годы «страшного Android» и система сейчас стала намного лучше, при этом китайцы продолжают гнуть свою линию развиваясь параллельно. Но большинству пользователей мало дела до таких «тонких» особенностей и они выбирают эти смартфоны. Поэтому можно сказать следующее. Например, маме, я бы посоветовал Meizu из-за более простой Flyme OS и того, что почти весь модельный ряд компании доступен в виде международных версий аппаратов с обновляемым ПО. А себе взял бы Xiaomi — у этих смартфонов зачастую немного лучше характеристики, часто они дешевле и я банально умею настраивать и «шить» MIUI.

— Кукурузные страницы Мичиганского университета

— Кукурузные страницы Мичиганского университета Это приложение требует, чтобы был включен JavaScript. »,« summary »:« You Good Fam »направлена ​​на повышение осведомленности о психическом здоровье, а также на обеспечение безопасного убежища для чернокожих студентов Мичиганского университета, чтобы они могли поговорить о различных проблемах психического здоровья, с которыми они сталкиваются, с другими людьми. «,» status «:» Frozen «,» comment «: null,» showJoin «: true,» statusChangeDateTime «:» 2019-09-06T11: 15: 06-04: 00 «,» startDate «:» 2017-09 -12T00: 00: 00-04: 00 »,« endDate »: null,« parentId »: 62529,« wallId »: 8772199,« extensionId »: 8772199,« groupTypeId »: null,« organizationTypeId »: 1938,« cssConfigurationId » «: null,» deleted «: false,» enableGoogleCalendar «: false,» modifiedOn «:» 2019-09-06T11: 15: 33-04: 00 «,» socialMedia «: {» externalWebsite «:» «,» flickrUrl «:» «,» googleCalendarUrl «:» «,» googlePlusUrl «:» «,» instagramUrl «:» https: // www.instagram.com/yougoodfam/»,»linkedInUrl»:»»,»pinterestUrl»:»»,»tumblrUrl»:»»,»vimeoUrl»:»»,»youtubeUrl»:»»,»facebookUrl»:null, » twitterUrl «: null,» twitterUserName «:» YouGoodFam __ «},» profilePicture «:» b66ff20d-8d6f-4cc9-add8-efb10755d977bd977f0c-1225-480a-81d7-489250c1d50c.png «:» {organizationType «: 1938» id50c.png «,» {organizationType » , «name»: «Добровольная студенческая организация (VSO)», «autoApproveRequests»: false, «showMembersToPublic»: false, «showOfficersToPublic»: true, «eventsEnabled»: true, «serviceHoursEnabled»: true, «financialEnabled»: false, «financialRequestsEnabled»: true, «financialRequestsEnabled»: false, «PurchasesEnabled»: true, «budgetingEnabled»: true, «budgetingRequestsEnabled»: true, «reRegistrationAvailabilty»: null, «selectionEnabled»: true, «formsEnabledEnabled»: «: true,» resultsEnabled «: true,» rosterEnabled «: true,» shownInPublicDirectory «: true,» documentsEnabled «: true,» isSystemType «: false,» adminOnly «: false},» primaryContact «: {» id «: «d5aec73f-eaf2-4ee6-ba49-7df5f4bdcaa5», «firstName»: «Payton», «preferredFirstName»: null, » lastName «:» Белый «,» primaryEmailAddress «:» paytonwh @ umich.edu «,» profileImageFilePath «: null,» InstitutionId «: 66,» privacy «:» Unselected «},» isBranch «: false,» contactInfo «: [{» id «: 246373,» addressType «: 0,» city «:« Анн-Арбор »,« страна »:« Соединенные Штаты »,« удалено »: false,« extension »: null,« faxNumber »: null,« organizationId »: 176654,« phoneNumber »: null,« state »: MI, street1: null, street2: null, zip: null}], legacyKey: null, parentLegacyKey: null, legacyPrimaryContactKey: null, showFacebookWall: false, showTwitterFeed «: false,» submissions «: [],» visibility «:» Public «,» isShownInPublicDirectory «: false,» isAdminOnly «: false,» Categories «: []},» article «: null},» imageServerBaseUrl «: «https: // se-infra-imageserver2.azureedge.net/clink/images/»,»baseUrl»:»https://maizepages.umich.edu»,»serverSideContextRoot»:»»,»serviceOpportunitiesEnabled»:false,»xsrfToken»:»CfDJ8Az9GcAD4TpIm2NmyW6ywWGa0XzUlbmIDa6FA_oVNhz0883gxHlTMHKtcqwSc6qIlYXG9J-78Irv3QpPVfKic6qvjSfk5kYGwjZ2IOQfCFCla68PnkOnH6bJoM5L7kgCa4G_SpqRg6BnA27IaDhej7k «» reCaptchaPublicKey «:» 6LdlpB0TAAAAAJ25ETYC1pRiwGiT7clzxta-HGH0 «,» returnUrl «:» «,» launchDarkly «: {}};

Форум MGoBoard | mgoblog

липкий	Действие модератора Важно 2021	172	2 дня 10 часов назад
липкий	Конец сезона ОТ — Ваш путеводитель по переходу	52	7 месяцев 1 неделя назад
липкий	MGoBoard FAQ	362	7 месяцев назад
	Есть…	2	1 час 42 минуты назад
	Франц стал только седьмым всеамериканским ученым CoSIDA в истории школы	3	2 часа 20 минут назад
	M Track отправляет большинство квалификационных соревнований в NCAA с 1996 г.	2	43 минуты 29 секунд назад
	Мичиган Baseabll reg. заканчивается сезон; Отборное шоу Понедельник в полдень	8	1 час 17 минут назад
	Новое предложение QB на 2022 год в Калифорнии	38	1 час 11 минут назад
	247 Спорт, изменение некоторых этикеток футбольных позиций	13	5 часов 31 минута назад
	Баскетбол: использование игровых датчиков	18	6 часов 49 минут назад
	Есть…	13	7 часов 3 минуты назад
	Спайк Альбрехт станет выпускником Purdue	22	4 часа 6 минут назад
	Пятница / Праздничные выходные POSBANG!	39	16 часов 37 минут назад
	Сезонный пропуск на парковку для Pioneer?	15	10 часов 42 минуты назад
	4 * NJ CB Хрустальный шар Джейдена Гулда перекидывается на блок питания	60	14 часов 19 минут назад
	META: реклама на местах — не наша	37	5 часов 15 минут назад
	Штат Огайо решил стать независимым, чтобы сыграть в сезоне 2020 года.Разветвления?	51	6 часов 16 минут назад
	24/7 Статья о трансферах из Индианы и бывшем USC RB	39	16 часов 22 минуты назад
	ЕСТЬ …	51	1 день 3 часа назад
	OT — Семейная история Джона Бейлейна (спасение рядового Райана) и большие сердца для пожилых людей	5	1 день 15 часов назад
	Обновление Кубка Директоров	24	1 день 10 часов назад
	OT: MGoTax Вопрос для удаленной работы	57	1 день 4 часа назад
	Планирование дня выпуска, часть 2: WMU и NIU — это новинка в полдень	10	2 дня 5 часа назад
	ИГРА 2011 по BTN	24	1 день 14 часов назад
	USC Freshman DT выходит на портал	26	21 час 50 минут назад
	100 дней с момента запуска	33	2 дня 2 часа назад
	OT-Golf Чт: Лучшее поле, в котором вы играли	129	17 часов 11 минут назад
	ОТ: Вас ударила молния? (Talking Cars вторник (в четверг))	69	1 день 3 часа назад
	Уилл Джонсон везет OV в USC и, возможно, в другое место	46	1 день 16 часов назад
	Охотник заявляет, сохраняет право на участие	103	2 дня 11 часов назад
	Путь ОТ: Радости домовладения	160	2 часа 35 минут назад
	ESPN: Лучшие команды CFB, не выигравшие национальный титул	51	2 дня 15 часов назад
	Сателлитные лагеря возвращаются	72	2 дня 1 час назад
	Даг МакДэниел vs DJ Вагнер в летней лиге	19	3 дня 4 часа назад
	Для желающих — история Коепки, говядина Дешамбо	57	1 день 1 час назад
	Лори Карр, жена Ллойда, умирает от рака в возрасте 70 лет.	35	3 дня 5 часа назад
	UM Athletics для использования мобильных / виртуальных билетов на все мероприятия (за исключением абонементов на футбол)	58	3 дня 15 часов назад
	Мичиган # 25 в рейтинге PFF ELO	39	3 дня 19 часов назад
	Draft Kings — Тотал побед по футболу / Чемпион B1G	53	1 день 12 часов назад
	Way OT Брукс Коепка раздражен шипами Брайсона Дешамбо	110	3 дня 5 часа назад

Запретите лицензиату инициировать рассмотрение Inter Partes с помощью пункта о выборе форума | Harris Beach PLLC

Суды придерживаются общей политики, запрещающей лицензиатам оспаривать действительность патента (даже если лицензиат мог добровольно согласиться отказаться от возражений в рамках переговоров).В деле Lear, Inc. против Аткинса Верховный суд постановил, что любое договорное положение, запрещающее лицензиату оспаривать действительность или исковую силу лицензированного патента, не имеет исковой силы, поскольку такие положения нарушают федеральную политику. 395 U.S. 653 (1969). Доктрина Lear также применялась к лицензиям на товарные знаки из-за общественного интереса в обеспечении действительности товарных знаков.

Исключением из правила Lear является то, что положения, предотвращающие оспаривание действительности патента в мировых соглашениях или постановлениях о согласии, имеют исковую силу, что является признанием того, что федеральная политика решительно способствует урегулированию споров. Flex – Foot, Inc. против CRP, Inc. , 238 F.3d 1362, 1369-70 (Fed. Cir. 2001). Однако для обеспечения исковой силы урегулирование, как правило, должно произойти после начала судебного разбирательства. Rates Technology Inc. против Speakeasy, Inc. , 685 F.3d 163 (2d Cir. 2012).

Общая политика, поощряющая оспаривание патентов, была фактически распространена на учреждение inter partes рассмотрения в Совете по патентным испытаниям и апелляциям («PTAB»). Федеральный окружной апелляционный суд постановил, что эстоппель лицензиара не препятствует лицензиату оспаривать действительность патента в рамках процедуры рассмотрения inter partes . Arista Networks, Inc. против Cisco Systems, Inc. 908 F.3d 792 (Федеральный округ 2018). PTAB также постановил, что оговорки об отсутствии возражений не могут помешать проведению проверки inter partes , даже если оговорка стала результатом мирового соглашения. Dot Hill Systems Corp. против Crossroads Systems , IPR2015-00822; Dot Hill Systems и Oracle Corporation против Crossroads Systems , IPR2015-00825. Недавно Федеральный округ также постановил, что эстоппель цедента не препятствует тому, чтобы заявитель на патент полагался на решение PTAB о недействительности заявленного патента в судебном разбирательстве в федеральном суде. Hologic, Inc. против Minerva Surgical, Inc. 957 F.3d 1256 (Федеральный округ 2020). Другими словами, патентный лицензиат может потребовать рассмотрения inter partes , чтобы оспорить действительность патента, на который он выдал лицензию, и использовать результат этого обзора в судебном разбирательстве в окружном суде (где патент будет признан недействительным ab initio ), даже если он не мог прямо заявить о своей недействительности в федеральном суде.

Есть ли у лицензиаров способы защитить свои инвестиции без судебного разбирательства? Возможно.В беспрецедентном заключении Федеральный округ подтвердил предварительный судебный запрет, запрещающий производство по делу PTAB в свете пункта о выборе суда. Dodocase VR, Inc. против MerchSource, LLC , Fed. App’x (Федеральный округ, 2019 г.). В деле, рассмотренном в этом году, Центральный округ Калифорнии постановил, что пункт о выборе суда запрещает заявителю патента возбуждать разбирательство по делу о ПИС. См. Nomadix, Inc. против Guest-Tek Interactive Entertainment Ltd. , Дело 2: 19-cv-04980-AB-FFM (C.D. Cal.23 января 2020 г.). Суд постановил, что, по его условиям, положение о выборе суда, которое применяется к любым спорам, «возникающим из или в связи с» лицензионным соглашением, охватывает любой спор, имеющий некоторую логическую связь с соглашением. Признание патентов недействительными в судебном разбирательстве PTAB, которое обеспечит защиту от нарушения требования лицензии, имело логическую или причинно-следственную связь с лицензионным соглашением. Окружной суд вынес решение, требующее от заявителя патента присоединиться к ходатайству патентообладателя о прекращении разбирательства, которое PTAB удовлетворило.

Хотя Федеральный округ не вынес прецедентного заключения по этому вопросу, разумным решением было бы включить пункт о выборе форума в лицензионные или мировые соглашения и быть готовым поднять этот вопрос, если судебный процесс начнется с другой стороной лицензия или поселение. Положение о выборе форума должно применяться ко «всем спорам, возникающим из или в связи с» лицензией или соглашением.

границ | Сравнение различных статистических моделей и множественных тестовых поправок для ассоциативного картирования сои и кукурузы

Введение

Связь генотипа с фенотипом, известная как генетическое картирование, важно для современной селекции и улучшения сельскохозяйственных культур (Mackay, 2001).Двумя наиболее часто используемыми подходами для генетического картирования являются ассоциативное картирование (AM) и картирование двуродительского сцепления (LM). AM — это альтернативный подход к традиционному картированию популяции двух родителей, который в настоящее время широко используется для растений, животных (Goddard and Hayes, 2009), модельных видов (Brachi et al., 2010) и генетики человека (Risch and Merikangas, 1996; Nordborg и Таваре, 2002). Самые важные черты растений сложны и контролируются многими генами и находятся под влиянием окружающей среды. Благодаря достижениям в высокопроизводительных технологиях генотипирования и секвенирования однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) обеспечивают относительно низкую стоимость и плотное покрытие маркеров в различных геномах (Syvänen, 2005).Генотипирование разнообразных линий обеспечивает тысячи SNP по всему геному, что позволяет точно картировать сложные вариации признаков вплоть до нуклеотидных последовательностей, используя исторические события рекомбинации (Zhu et al., 2008). AM имеет более низкую общую статистическую мощность для обнаружения редких аллелей и эпистатических взаимодействий, чем традиционный LM, но он имеет несколько преимуществ, в том числе повышенное разрешение картирования, более широкий охват аллелей, сокращение времени и затрат по сравнению с разработкой популяции двух родительского картирования и потенциально большее количество аллелей. оценены (Yu et al., 2006).

Связывание функциональных вариантов (аллелей, локусов) с фенотипами является фундаментальной целью как AM, так и LM (Botstein and Risch, 2003). Обнаружение локусов количественных признаков (QTL) посредством AM зависит от уровня неравновесия по сцеплению (LD) между функциональными локусами и маркерами. LD относится к неслучайной ассоциации аллелей в разных локусах. На LD влияет физическое сцепление и рекомбинация, но это отдельное явление — несвязанные локусы могут находиться в состоянии LD, а сцепленные локусы могут находиться в состоянии равновесия сцепления (Terwilliger and Weiss, 1998).Уровень LD в конкретном наборе экспериментальных генотипов можно измерить статистически, и он широко используется у растений и животных для картирования и клонирования генов, контролирующих сложные генетические признаки (Risch and Merikangas, 1996; Dunning et al., 2000; Pritchard and Przeworski, 2001; Nordborg, Tavaré, 2002). LD может быть измерена на основе корреляции между аллелями в парах локусов по мере увеличения физического расстояния между локусами. Ауткроссинговые виды сельскохозяйственных культур, такие как кукуруза, обладают большим генетическим разнообразием (Remington et al., 2001; Yan et al., 2009), а также более быстрое разложение LD, чем у самоопыляемых видов, таких как соя, которая имеет меньшее общее генетическое разнообразие (Gupta et al., 2006; Hyten et al., 2007; Schmutz et al., 2010; Song et al., 2015). Виды с более быстрым распадом LD на физическом расстоянии, по сравнению с видами с медленным распадом LD, нуждаются в более высокой плотности маркеров в геноме для улавливания ассоциаций между маркером и фенотипом (Yu et al., 2006).

Доступно несколько статистических моделей для идентификации ассоциаций между маркерными локусами и многочисленными фенотипами, которые варьируются от простых до все более сложных.По мере того, как генотипические данные становятся все более доступными, точное декодирование сложности признаков в разнообразной популяции возможно только в том случае, если точные и более полные статистические модели могут отличать истинные биологические ассоциации от ложноположительных результатов, возникающих из структуры популяции и семейного родства, без чрезмерной коррекции и приводящих к ложным негативы. Использование ковариат для структуры и родства в статистической модели может управлять этими смешивающими факторами. СТРУКТУРА (Pritchard et al., 2000), анализ главных компонентов (PCA) (Price et al., 2006) и дискриминантный анализ основных компонентов (DAPC) (Jombart et al., 2010) — это подходы, которые используют генетические маркеры для определения организации популяции. Результаты STRUCTURE и PCA аналогичны, но PCA обычно используется чаще из-за меньших требуемых вычислительных ресурсов и времени для генерации ковариат. Ложные срабатывания также могут возникать из-за более недавнего общего происхождения и семейного родства, что можно контролировать путем включения матрицы родства в линейную модель.Идентификация по состоянию — один из наиболее часто используемых подходов для оценки семейного родства среди людей в разнообразной популяции (Loiselle et al., 1995).

Включение популяционной структуры и матрицы родства в качестве ковариант в смешанные линейные модели (MLM) стало популярным подходом к контролю ложных срабатываний. Поскольку первый MLM AM был опубликован Yu et al. (2006) было предложено множество методов на основе MLM (Zhang et al., 2010; Wang et al., 2014). Все эти модели представляют собой модели с одним локусом, что означает, что они включают одномерное сканирование генома путем тестирования одного маркера за раз, итеративно для каждого маркера в наборе данных.Этот подход с использованием одного локуса не соответствует истинной генетической модели сложных признаков, которые контролируются множеством локусов одновременно. Чтобы справиться с этой проблемой, были рекомендованы мультилокусные модели AM, потому что эти модели учитывают информацию обо всех локусах одновременно (Wang et al., 2016). Модели на основе MLM также могут вызывать ложноотрицательные результаты из-за чрезмерной подгонки модели, когда некоторые потенциально важные ассоциации могут быть упущены (Liu et al., 2016).

Ложноотрицательные результаты в AM могут возникать, если для определения статистической значимости используются несколько сравнительных корректировок.Два обычно используемых метода множественного сравнения в AM — это коррекция Бонферрони (Holm, 1979) и коэффициент ложного обнаружения (FDR) (Benjamini and Hochberg, 1995), которые выбирают значимый порог. Однако чрезмерно консервативные пороги могут привести к высокому уровню ложноотрицательных ошибок. Таким образом, выбор подходящей модели и порогового значения являются важными шагами в идентификации маркеров, которые действительно связаны с конкретными признаками и которые могут быть расположены внутри или очень близко к генам, контролирующим вариацию признака, при одновременном контроле как ложноположительных, так и ложноотрицательных ассоциаций .

Целью данного исследования было сравнение восьми различных статистических моделей AM, от одно- до многолокационных, для трех ранее описанных признаков и шести смоделированных признаков у сои и кукурузы. Эти культуры были выбраны из-за их разницы в LD, на что указывает скорость разложения LD: кукуруза, которая естественным образом является ауткроссингом, демонстрирует гораздо более быстрое разложение LD, чем соя, самоопыляющийся вид. Мы также сравнили эти восемь статистических моделей по шести качественным признакам сои, каждая из которых имеет известные причинные гены с опубликованными геномными позициями.Наконец, мы оценили пять методов множественного сравнения при использовании в сочетании с этими восемью моделями AM.

Материалы и методы

Сбор данных

Это исследование включало три набора данных, собранных из ранее опубликованных или онлайн-источников (далее именуемых «ранее сообщенными характеристиками»). Эти ранее представленные наборы данных были лучшими значениями линейных несмещенных прогнозов (BLUP) в разных средах для каждого признака. Мы также смоделировали шесть наборов данных для двух видов сельскохозяйственных культур: сои и кукурузы.Ранее опубликованные данные для сои включали увядание растительного покрова (CW) с широким смыслом наследуемости (H) 80% (Kaler et al., 2017a), соотношение изотопов углерода (δ ¹³ C, H = 60%, Kaler et al. , 2017b) и отношения изотопов кислорода (δ ¹⁸ O, H = 20%, Kaler et al., 2017b). Для кукурузы ранее представленные данные включали дни до кисточки (DT, H = 85%), высоту колоса (EH, H = 80%) и диаметр колоса (ED, H = 85%) (Flint-Garcia et al., 2005). И для сои, и для кукурузы было смоделировано шесть признаков, которые различались по наследуемости и количеству QTL (Q).Эти смоделированные признаки были созданы с использованием тех же генотипических маркеров, которые использовались для AM ранее представленных данных. Эти шесть смоделированных наборов данных для каждой культуры имели различную наследственность и генетическую архитектуру. Мы моделировали черты с H = 20% и Q = 20 (h30_Q20), H = 60% и Q = 20 (H60_Q20), H = 80% и Q = 20 (H80_Q20), H = 20% и Q = 40 (h30_Q40). ), H = 60% и Q = 40 (H60_Q40), а также H = 80% и Q = 40 (H80_Q40). R-скрипт для генерации смоделированных наборов данных предоставляется в дополнении (Таблица S1).Эти данные были смоделированы, чтобы иметь случайные эффекты QTL. Смоделированные данные для сои и кукурузы представлены в файлах дополнительных данных 1 и 2 соответственно. Ранее опубликованные данные по сои включали 346 образцов, как описано Kaler et al. (2017b), а ранее представленные данные по кукурузе (Flint-Garcia et al., 2005) состояли из 279 образцов с веб-сайта базы данных Panzea (www.panzea.org).

Генотипические данные и LD

Генотипические данные для обеих культур состояли из маркеров SNP.Для сои данные SNP были получены из Illumina Infinium SoySNP50K iSelect SNP BeadChip, который предоставил 42 509 маркеров SNP для всех 346 образцов (Song et al., 2013; Song et al., 2015). Для кукурузы данные SNP были получены с помощью чипа Illumina MaizeSNP50 BeadChip, который предоставил 50 896 маркеров SNP для 273 образцов (Flint-Garcia et al., 2005). Были выполнены проверки качества, которые включали удаление мономорфных маркеров, маркеров с частотой минорных аллелей (MAF) ≤ 5% и маркеров с частотой пропуска более 10%.Метод LD-kNNi, основанный на генотипе k-ближайшего-соседа, был применен для вменения оставшихся недостающих наборов данных маркеров (Money et al., 2015).

После выполнения контроля качества, 31 260 SNP для сои и 48 833 SNP для кукурузы с MAF> 5% были использованы для AM. Для кукурузы SNP были более или менее равномерно распределены по геному как для эухроматических, так и для гетерохроматических областей (рисунки S1). Для сои SNP не были равномерно распределены по геному; плотность маркеров в эухроматических регионах была выше, чем в гетерохроматических (рис. S2).Все хромосомы кукурузы имели больше SNP, чем у сои (таблица S2). Скорость распада LD оценивалась с помощью пакета GAPIT R (Lipka et al., 2012). Скорость распада LD была намного выше у кукурузы, чем у сои, при этом средняя LD по всем хромосомам снижалась до r ² = 0,25 менее чем в 1 т.п.н. Для сравнения, у сои средняя LD по всем хромосомам снизилась до r ² = 0,25 примерно в 2000 т.п.н. (Рисунок S3). У сои скорость распада LD была различной в эухроматических и гетерохроматических регионах (Hyten et al., 2007; Schmutz et al., 2010; Калер и др., 2017а; Kaler et al., 2017b). Использование обеих областей вместе повлияло на результаты скорости распада LD.

Наследуемость признаков в широком смысле рассчитывалась по формуле: H = σG2 / (σG2 + (σϵ2r)), где σG2 — генотипическая дисперсия, σϵ2 — остаточная дисперсия, а r — количество повторений. Основанная на маркерах узкая смысловая наследственность ( h ² ) была оценена для понимания вариации и тенденции предсказательной способности по признакам (Kruijer et al., 2015) с помощью пакета GAPIT R. В пакете GAPIT модель MLM может быть описана как: Y = Xβ + Zu + e , где Y — вектор наблюдаемых фенотипов; β — неизвестный вектор, содержащий фиксированные эффекты, включая генетический маркер, популяционную структуру (Q) и точку пересечения; u — неизвестный вектор случайных аддитивных генетических эффектов от множественных фоновых QTL для особей / линий; X и Z — известные матрицы дизайна; e — ненаблюдаемый вектор остатков.Предполагается, что векторы u и e имеют нормальное распределение с нулевым средним и дисперсией: Var (ue) = (G00R), где G = σ ² _a K с σ ² _a в качестве аддитивная генетическая дисперсия и K как матрица родства. Для остаточного эффекта предполагается однородная дисперсия; т.е. R = σ ² _e I, где σ ² _e — остаточная дисперсия. Доля общей дисперсии, объясняемая генетической дисперсией, определяется как наследуемость на основе маркеров.

Описание моделей AM

Восемь оцениваемых моделей AM варьировались от простых до сложных и включали: (i) дисперсионный анализ (ANOVA), (ii) общую линейную модель (GLM) с PCA (анализ основных компонентов) (цена et al., 2006), (iii) MLM с PCA + K (матрица родства для оценок семейного родства) (Yu et al., 2006), (iv) сжатый MLM (Zhang et al., 2010), (v) обогащенный сжатый MLM (Li et al., 2014), (vi) урегулирование MLM в рамках прогрессивно эксклюзивных отношений (SUPER) (Wang et al., 2014), (vii) MLM по множеству локусов (MLMM) (Segura et al., 2012) и (viii) фиксированная и случайная модель циркулирующей вероятности унификации (FarmCPU) (Liu et al., 2016). Модели с (i) по (vi) являются моделями с одним локусом, а (vii) и (viii) являются моделями с несколькими локусами. В таблице 1 перечислены и кратко изложены ключевые аспекты моделей, оцениваемых в настоящем исследовании.

Таблица 1 Описание восьми полногеномных моделей картирования ассоциаций.

Ожидается, что GLM с моделью PCA снизит количество ложных срабатываний, возникающих только из-за структуры населения (Price et al., 2006). MLM с PCA и K-моделью включает в себя матрицу родства и, как ожидается, уменьшит количество ложных срабатываний, возникающих из-за семейного родства (Yu et al., 2006). Сообщается, что как GLM, так и MLM контролируют ложноположительные результаты лучше, чем ANOVA (Price et al., 2006; Yu et al., 2006). Сообщается, что модель MLM работает лучше, чем одна модель GLM, благодаря контролю ложных срабатываний (Yu et al., 2006). Преимущества модели MLM для контроля ложных срабатываний исчезают для сложных признаков, когда они связаны с популяционной структурой, имеющей обширную генетическую дивергенцию.Модель MLM хорошо контролирует инфляцию со значением P , но она также приводит к ложноотрицательным результатам, тем самым ослабляя идентификацию истинных ассоциаций (Zhang et al., 2010). Чтобы справиться с этой проблемой, была разработана сжатая модель MLM (CMLM), которая объединяет людей в группы и соответствует генетическим значениям групп в качестве случайных эффектов в модели (Zhang et al., 2010). Метод CMLM улучшает статистическую мощность по сравнению с обычными методами MLM (Zhang et al., 2010). Другой предлагаемый способ справиться с дефляцией значения P из-за MLM — это использовать модель SUPER, в которой только ассоциированные генетические маркеры вместо всех маркеров используются в качестве нуклеотидов псевдоколичественных признаков (QTN) для установления родства (Wang и другие., 2014). Всякий раз, когда псевдо QTN коррелирует с тестирующим маркером, он исключается из тех, которые используются для установления родства. Модель SUPER применяет порог LD между псевдо QTN и тестирующим маркером. Этот метод улучшает статистическую мощность по сравнению с использованием общего родства по всем маркерам.

FarmCPU — это мультилокусная модель, которая была разработана для контроля ложноположительных результатов без ложноотрицательных результатов (Liu et al., 2016). Эта модель не используется широко для AM сложных признаков сельскохозяйственных культур, поскольку она не сравнивалась с другими моделями для ранее представленных и смоделированных данных.Модель FarmCPU использует модифицированный метод MLM, линейную смешанную модель с несколькими локусами (MLMM) и включает одновременно несколько маркеров в качестве ковариат в пошаговом MLM, чтобы частично устранить смешение между маркерами тестирования и родством. Чтобы полностью устранить искажение, MLMM разделен на две части: модель фиксированного эффекта (FEM) и модель случайного эффекта (REM) и использует их итеративно. FEM содержит тестовые маркеры, по одному, и несколько связанных маркеров в качестве ковариант для контроля ложных срабатываний.Чтобы избежать переобучения модели в FEM, связанные маркеры оцениваются в REM, используя их для определения родства. Значения P тестовых маркеров и связанных маркеров унифицируются на каждой итерации. Сообщается, что эта модель улучшает статистическую мощность, увеличивает вычислительную эффективность и способность контролировать ложноположительные и ложноотрицательные результаты по сравнению с другими моделями (Liu et al., 2016).

Интерпретация графиков Q-Q и оценка модели

Изучение графиков квантиль-квантиль (Q-Q) — один из наиболее распространенных способов определения, контролируют ли модели ложноположительные и ложноотрицательные результаты (Stich et al., 2008; Стич и Мелчингер, 2009; Würschum et al., 2012; Riedelsheimer et al., 2012; Kristensen et al., 2018). График Q-Q показывает ожидаемый отрицательный логарифм вероятности ассоциации (ось X) по всем маркерам в сравнении с наблюдаемыми отрицательными значениями логарифмической вероятности ассоциации (ось Y). Если график Q-Q имеет прямую линию, близкую к линии 1: 1 без какого-либо хвоста, то он следует за равномерным распределением, что означает, что нулевая гипотеза верна и что нет значимой ассоциации или причинного полиморфизма.Любое отклонение этой прямой линии указывало бы на то, что нулевая гипотеза не верна и присутствовали значительные ассоциации. Если на графике Q-Q нет прямой линии и хвоста, это означает, что есть ложные срабатывания, когда линия накачивается вверх, и есть ложные отрицательные результаты, когда линия сдувается вниз. Если на графике Q-Q есть прямая линия, близкая к линии 1: 1, с резко отклоненным вверх хвостом, это означает, что контролировались как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты, и что существуют истинные ассоциации и причинный полиморфизм.Это происходит потому, что большинство наблюдаемых значений P следуют равномерному распределению (т. Е. Они не находятся в LD с причинным полиморфизмом, поэтому нулевая гипотеза верна), но те немногие, которые находятся в LD с причинным полиморфизмом, будут давать значительный P -значения [чрезвычайно низкое = чрезвычайно высокое -log ( P -значения)], и они находятся в «хвосте».

Мы оценили эти восемь моделей на предмет ложноположительных и ложноотрицательных результатов на основе графиков Q-Q. Резкое отклонение от ожидаемого распределения значений P в области хвоста могло бы указывать на то, что модель соответствующим образом контролировала как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты.Модели также сравнивали с использованием качественных признаков сои, для которых известны опубликованные гены окраски цветков (Takahashi et al., 2010), окончания стебля (Bernard, 1972), блеска семенной оболочки (Gijzen et al., 2003), семенного материала. цвет шерсти (Clough et al., 2004), цвет ворот (Carpentieri-Pipolo et al., 2015) и цвет опушения (Toda et al., 2002; Забала, Водкин, 2003). Модели также сравнивали с использованием смоделированных данных, в которых было известное количество QTL в смоделированных данных. Точность модели оценивалась путем определения количества QTL в смоделированных данных.

Оценка методов множественных сравнений для AM

Три общих метода множественных сравнений сравнивались для определения статистической значимости с порогом P = 0,05. Эти методы включали в себя Бонферрони, частоту ложных открытий и частоту ложных положительных открытий. Эти сравнения были выполнены с использованием процедуры PROC MULTTEST SAS версии 9.4 (SAS Institute, 2013). Модели также сравнивались без корректировки множественного сравнения при значении P , равном 0.0003.

Результаты

Описания фенотипов

Были обнаружены широкие фенотипические диапазоны для всех признаков, оцененных как у сои, так и у кукурузы (Таблица 2), что необходимо для анализа сложных признаков посредством анализа ассоциации (McCarthy et al., 2008). Среди трех признаков кукурузы широкая и основанная на маркерах узкая наследуемость варьировала от 80% до 85% и от 70% до 80%, соответственно. Среди трех признаков сои широкая и основанная на маркерах узкая наследуемость варьировала от 20% до 80% и от 3% до 71%, соответственно (Таблица 2).

Таблица 2 Описательная статистика дней до кисточки (DT), высоты колоса (EH) и диаметра колоса (ED) кукурузы, увядания полога (CW), отношения изотопов углерода ( δ ¹³ C) и соотношение изотопов кислорода ( δ ¹⁸ O) в сое.

Сравнение моделей с данными по сое

Восемь различных моделей AM, от простых до сложных, сравнивались с использованием трех ранее описанных признаков и шести смоделированных признаков для сои и кукурузы (рисунки 1 и 2).Эти восемь моделей AM идентифицировали разное количество значимых маркеров, связанных с ранее зарегистрированными и смоделированными признаками для сои, если мы рассматриваем один и тот же порог значимости (Таблица 3). Например, если мы рассмотрим порог значимости как -Log10 (P)> 3,5, чтобы объявить значимую ассоциацию для моделируемого признака с 20 QTL, мы идентифицировали 2465 SNP из ANOVA, 520 из GLM, 24 из MLM, 24 из CMLM, 16 из ECMLM, 229 из SUPER, 26 из MLMM и 19 из FarmCPU (таблица 3).Все модели, за исключением FarmCPU и MLMM, идентифицировали множественные значимые ассоциации маркеров SNP на близком физическом расстоянии на хромосоме. Эти большие пики были получены потому, что один SNP из этих пиков имел наиболее значимую ассоциацию с признаками, но другие маркеры на данном пике имели высокую LD с этим наиболее значимым маркером.

Рисунок 1 Графики квантилей-квантилей (QQ) для восьми моделей, включая дисперсионный анализ (ANOVA), общую линейную модель (GLM), смешанную линейную модель (MLM), сжатый MLM (CMLM), обогащенный сжатый MLM (ECMLM) ), Урегулирование MLM при прогрессивно эксклюзивной взаимосвязи (SUPER), смешанная линейная модель с несколькими локусами (MLMM) и фиксированная и случайная модель циркулирующей вероятности (FarmCPU) для трех реальных характеристик, включая увядание растительного покрова (A) , соотношение изотопов углерода (B) , и соотношение изотопов кислорода (C) , и шесть смоделированных признаков, которые различались по наследуемости (H) и локусам количественных признаков (Q), включая H = 20% и Q = 20 (h30_Q20) (D) , H = 60% и Q = 20 (H60_Q20) (E) , H = 80% и Q = 20 (H80_Q20) (F) , H = 20% и Q = 40 (h30_Q40) (G) , H = 60% и Q = 40 (H60_Q40) (H) , и H = 80% и Q = 40 (H80_Q40) (I) для сои.Серая область представляет собой полосу концентрации 95%.

Рисунок 2 Графики квантилей-квантилей (QQ) восьми моделей, включая дисперсионный анализ (ANOVA), общую линейную модель (GLM), смешанную линейную модель (MLM), сжатый MLM (CMLM), обогащенный сжатый MLM (ECMLM) ), Урегулирование MLM при прогрессивно эксклюзивной взаимосвязи (SUPER), Смешанная линейная модель с несколькими локусами (MLMM) и Фиксированная и случайная модель циркулирующей вероятности объединения (FarmCPU) для трех реальных признаков, включая дни до метания (A) , диаметр ушка (B) и высота уха (C) , и шесть смоделированных признаков, которые различались по наследуемости (H) и локусам количественных признаков (Q), включая H = 20% и Q = 20 (h30_Q20) (D) , H = 60% и Q = 20 (H60_Q20) (E) , H = 80% и Q = 20 (H80_Q20) (F) , 2 = 20% и Q = 40 (h30_Q40) (G) , H = 60% и Q = 40 (H60_Q40) (H) , и H = 80% и Q = 40 (H80_Q40) (I) для кукурузы.Серая область представляет собой полосу концентрации 95%.

Таблица 3 Сравнение количества значимых маркеров ( P ≤ 0,05), идентифицированных с помощью нескольких методов сравнения, включая Бонферрони (Бон), частоту ложного обнаружения (FDR) и положительную частоту ложного обнаружения (PFDR) с использованием смоделированного признака для сои, которая имела наследуемость 60% и 20 QTL (H60_Q20) в восьми различных ассоциативных моделях, восемь включая дисперсионный анализ (ANOVA), общую линейную модель (GLM), смешанную линейную модель (MLM), сжатую MLM (CMLM), обогащенную сжатую MLM (ECMLM), урегулирование MLM в соответствии с прогрессивно исключительными отношениями (SUPER), смешанная линейная модель с множеством локусов (MLMM) и фиксированная и случайная модель циркулирующей вероятности унификации (FarmCPU).

Для признака CW (H = 80%) модели ANOVA, GLM и SUPER имели большое количество ложноположительных результатов, о чем свидетельствует существенное увеличение значений P (рис. 1A). Графики Q-Q сложных моделей, включая MLM, CMLM и ECMLM, имели прямую линию со слегка отклоненным хвостом, что указывало на то, что эти модели уменьшали количество ложных срабатываний. Однако большинство маркеров были близки к прямой линии 1: 1, что указывает на то, что они могли быть зарегистрированы как ложноотрицательные (рис. 1A).Напротив, модель FarmCPU следовала прямой линии, близкой к 1: 1, с резко отклоненным вверх хвостом, что указывает на то, что эта модель контролировала как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты (рис. 1A). Для δ ¹³ C (умеренное H = 60%) результаты всех моделей были аналогичны признаку CW, что указывает на то, что модель FarmCPU контролировала как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты более эффективно, чем другие модели (рисунок 1B). Для признака с низкой наследуемостью, δ ¹⁸ O, график Q-Q для всех моделей, за исключением FarmCPU, спустился вниз, указывая на то, что в этих моделях увеличилось количество ложноотрицательных результатов.Напротив, графики Q-Q модели FarmCPU для δ ¹⁸ O имели прямую линию, близкую к соотношению 1: 1, со слегка отклоненным хвостом, что указывает на то, что FarmCPU контролировал как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты (рис. 1C).

Результаты Q-Q графиков шести смоделированных признаков сои соответствовали результатам из ранее представленных данных (Рисунки 1D – I). То есть модели ANOVA, GLM и SUPER имели инфляцию P — значений, указывающих на большое количество ложных срабатываний, тогда как MLM, CMLM, ECMLM и MLMM контролировали ложноположительные, но не ложноотрицательные результаты.Графики Q-Q для FarmCPU показали контроль как ложноотрицательных, так и ложноположительных результатов. Для всех смоделированных признаков модель ANOVA имела большое количество ложноположительных результатов, потому что она завышала значение P на графиках Q-Q (рисунки 1D – I). Когда смоделированный признак имел низкую наследуемость (H = 20) и большое число QTL (40), все сложные модели, включающие ПК и матрицу родства, увеличивали количество ложноотрицательных результатов, за исключением модели FarmCPU (рисунок 1G). Когда смоделированный признак имел высокую наследуемость с 20 или 40 QTL, сложные модели, которые включали как ПК, так и матрицу родства, уменьшали ложноположительные результаты (рисунки 1F, I), но все же модель FarmCPU имела прямую линию, которая следовала за линией 1: 1. с резко отклоненным хвостом по сравнению с другими моделями.

Кукуруза

У кукурузы мы наблюдали большое влияние структуры популяции и семейного родства. Подобно сое (таблица 3), модели, которые включали PC и матрицу родства для кукурузы, идентифицировали меньшее количество маркеров, чем модели, которые этого не сделали (данные не показаны). Аналогичным образом, модели, которые не имели корректировки (ANOVA) или включали только ПК (GLM), увеличивали количество значимых маркеров как для ранее заявленных, так и для смоделированных признаков при использовании определенного порогового уровня по сравнению с другими сложными моделями (Таблица 3).Все модели с одним локусом дали пик из нескольких значимых SNP, что может привести к отсутствию идентификации других важных участков генома, которые могут не иметь такого высокого уровня значимости (значение P ) в качестве маркеров в области пика, которая находятся в высоком LD с наиболее значимым маркером. Однако мультилокусная модель FarmCPU и MLMM не показала никаких кластеров значимых маркеров в кукурузе; вместо этого они предоставили наивысший значимый маркер в конкретном месте генома, что привело к идентификации большего количества маркеров в разных местах (данные не показаны).Основываясь на графиках Q-Q для всех ранее зарегистрированных и смоделированных признаков, модель FarmCPU работала намного лучше, чем другие модели, на что указывают графики Q-Q с прямой линией, близкой к линии 1: 1, с наиболее резко отклоненным хвостом (Рисунок 2).

Качественные признаки сои

Цвет цветков сои — это качественный признак, который присваивается геном W1 . Небольшая (65 п.н.) вставка тандемных повторов в экзон 3, которая преждевременно обрезает продукт трансляции, приводя к белому цветку вместо пурпурного цветка дикого типа (Zabala and Vodkin, 2005; Zabala and Vodkin, 2007).Локус W1 расположен на Gm13 на 4552540-4557331 парах оснований в геномной сборке Wm82.a1.v1.1 (Schmutz et al., 2010). Поскольку оба аллеля широко распространены в зародышевой плазме сои, этот признак идеально подходит для определения того, какая модель лучше всего будет идентифицировать маркеры, тесно связанные с известным причинным аллелем. Модели FarmCPU, GLM и ANOVA определили наиболее значимые SNP, связанные с цветом цветка на Gm13 (рис. 3). Другие модели, за исключением MLMM, идентифицировали наиболее значимые маркеры в разных положениях на Gm13, которые находились дальше от опубликованного гена на той же хромосоме.Например, MLM идентифицировал наиболее значимый SNP на уровне 3 822 639 пар оснований. MLMM определил наивысший значимый SNP на Gm19. В отличие от других моделей, FarmCPU идентифицировал только один SNP на Gm13 в положении 4559799 п.н., ближайшем к положению гена W1 , в геномной сборке Wm82.a1.v1.1 (Schmutz et al., 2010) (рис. 3).

Рисунок 3 Манхэттенские графики -Log10 (P) в зависимости от хромосомного положения маркеров SNP, связанных с цветом цветков сои, из восьми моделей, включая дисперсионный анализ (ANOVA) (A) , Общая линейная модель (GLM) (B) , смешанная линейная модель (MLM) (C) , сжатый MLM (CMLM) (D) , обогащенный сжатый MLM (ECMLM) (E) , урегулирование MLM при прогрессивно исключительной взаимосвязи (SUPER) (F) , Смешанная линейная модель с несколькими локусами (MLMM) (G) , а также фиксированная и случайная модель объединения вероятностей циркуляции (FarmCPU) (H) .

Подобные результаты наблюдались при сравнении моделей с использованием пяти других качественных признаков сои, включая цвет ворот, цвет опушения, цвет семенной оболочки, блеск семенной кожуры и окончание стебля (детерминированность) (данные не показаны). На рисунке 4 показано сравнение моделей FarmCPU с MLM по различным качественным признакам. Мы выбрали сравнение FarmCPU с MLM, потому что это широко используемая модель для AM. Модель FarmCPU идентифицировала один значимый SNP, близкий к генам, связанным с качественными признаками, вместо определения большого пика SNP с помощью MLM (рисунок 4).Например, модель FarmCPU определила единственный наиболее значимый SNP, связанный с терминацией ствола на Gm19 в положении 45 000 827 пар оснований, ближайшем к положению гена Dt1 (45 183 357–45 185 175 пар оснований), вместо большого пика SNP с MLM. По трем качественным признакам, включая цвет ворот, цвет опушения и окончание стебля, идентифицированные значимые SNP с наибольшим значением –Log ₁₀ P от пика были аналогичны положению пика, идентифицированному моделью FarmCPU ( Рисунок 4).Наиболее значимый маркер цвета ворот и цвета опушения был на Gm06 в положении 18 766 611 пар оснований, что на 28 586 пар оснований удалено от локуса T. Окраска опушения и окраска ворот частично определяется мутацией потери функции, затрагивающей ген Glyma06g21920, которая приводит к серому опушению при созревании растений и, при правильном генетическом фоне, может привести к появлению желтовато-коричневой или несовершенной хилы (Забала и Водкин, 2003).

Рисунок 4 Манхэттенские графики зависимости −Log10 (P) отхромосомное положение маркеров SNP, связанных с пятью качественными признаками сои из двух моделей, включая смешанную линейную модель (MLM) и фиксированную и случайную модель объединения вероятностей циркуляции (FarmCPU).

Для цвета и блеска семенной оболочки MLM идентифицировал наиболее значимые SNP на разных хромосомах по сравнению с моделью FarmCPU (рис. 4). Для окраски оболочки семян модель FarmCPU определила наиболее значимый SNP на Gm8 на 21 385 804 парах оснований, близких к гену Glyma08g27050 (21392963-21395430 п.н.), который участвует в биосинтезе флавонолов (Palmer et al., 2004; Забала, Водкин, 2007; Ян и др., 2010). Эта ассоциация маркеров, скорее всего, сообщает о кластере естественного сайленсинга генов, который приводит к желтой семенной оболочке (Clough et al., 2004; Tuteja et al., 2004). Однако MLM идентифицировал наиболее значимый SNP на Gm13 в позиции 22,126,286 пар оснований. , где не было гена, связанного с цветом кожуры семян. Для блеска семенной оболочки модель FarmCPU идентифицировала наиболее значимый SNP на Gm15 на уровне 12 986 703 пар оснований в гене Glyma15g16670 (12 982 823-12 987 622), который участвует в функции развития эпидермиса.Напротив, MLM идентифицировал SNP на Gm16 на уровне 3791771 пар оснований, который не был расположен рядом с каким-либо известным геном блеска семенной оболочки. Цвет и блеск семенной оболочки контролируются более чем одним геном, следовательно, модель FarmCPU выявила дополнительные важные SNP на других хромосомах, и все эти области расположены близко к ранее описанным генам для этих признаков (Palmer et al., 2004; Yang et al. др., 2010).

Методы множественных сравнений для AM

Различные методы множественных сравнений сравнивались для определения статистической значимости с порогом P = 0.05. Эти методы сравнения включали: Бонферрони, частоту ложных открытий и частоту ложных положительных открытий (Holm, 1979; Hommel, 1988; Hochberg, 1988; Benjamini and Hochberg, 1995). Уровень значимости –Log10 ( P> 1,3, что эквивалентно P <0,05) использовался в качестве порогового значения до и после выполнения множественных сравнительных корректировок. Мы сравнили эти методы для всех признаков кукурузы и сои, но для краткости мы приводим только результаты моделирования признака H60_Q20 для сои (таблица 3).Результаты по всем другим признакам соответствовали этому признаку (данные не показаны). Эти результаты показали, что эти методы множественного сравнения для AM были очень консервативными и зависели только от значения P теста ассоциации. Эти результаты были оценены на основе количества маркеров, идентифицированных после корректировок. Если количество идентифицированных маркеров было больше 20, это означает, что были ложные срабатывания. Если количество идентифицированных маркеров было меньше 20, это означает, что были ложноотрицательные результаты.В этом исследовании модели ANOVA, GLM и SUPER имели очень большие значения –Log10 P для значимых ассоциаций; когда были выполнены корректировки множественных сравнений, все 20 QTL были выше уровня значимости –Log10 P> 1,3 (Таблица 3). Проверка графиков Q-Q для этого признака (рис. 1E) показала, что модели ANOVA, GLM и SUPER плохо контролировали ложноположительные результаты в разнообразной популяции. Методы FDR и PFDR дали больше ложноположительных результатов, чем метод Бонферрони в моделях ANOVA, GLM и SUPER (таблица 3).Сложные модели (MLM, CMLM, ECMLM и MLMM), которые должны были контролировать ложноположительные результаты, связанные с популяционной структурой и семейным родством, не выявили каких-либо значимых ассоциаций после выполнения корректировок множественных сравнений. Эти сложные модели уменьшили инфляцию значения P (таблица 3), что привело к увеличению количества ложноотрицательных ошибок. Для модели FarmCPU корректировка Бонферрони выявила 4 из 20 очень значимых ассоциаций, что означает, что эти методы дали 16 ложноотрицательных ассоциаций; частота ложных обнаружений и положительные корректировки частоты ложных обнаружений с помощью модели FarmCPU выявили 10 из 20 очень значимых ассоциаций, что привело к 10 ложноотрицательным результатам выше выбранного порогового значения –Log10 P> 1.3 (что эквивалентно P <0,05) после корректировок (Таблица 3). Без каких-либо корректировок для множественного сравнения FarmCPU идентифицировал 19 из 20 ассоциаций при пороговом значении 3,5 (–Log10 ( P ) ≥ 3,5; P ≤ 0,0003).

Обсуждение

AM основан на LD маркера с QTL и является популярным подходом для точного отображения интересующих признаков. LD в популяции AM также может быть результатом структуры популяции, семейного родства, отбора и генетического дрейфа (Flint-Garcia et al., 2003; Yu et al., 2006), которые являются основными причинами ложноположительных ассоциаций. Успех AM в выявлении истинных ассоциаций зависит от способности отделить LD маркера с QTL от LD по другим причинам. Существует потребность в соответствующей модели, которая может правильно идентифицировать LD, вызванные структурой популяции и семейным родством.

В этом исследовании восемь различных статистических моделей, от одиночных до мультилокусных, сравнивались для AM трех эмпирических фенотипических признаков, различающихся наследуемостью, у двух видов сельскохозяйственных культур, сои и кукурузы, которые различаются по скорости распада LD.Мощность идентификации SNP определяется несколькими факторами, включая размер популяции, структуру популяции, степень LD в популяции, наследуемость и лежащую в основе генетическую архитектуру признака (Yu et al., 2006). Для всех ранее описанных признаков в этом исследовании было идентифицировано несколько SNP, что указывало на то, что все эти признаки были сложными, количественными признаками, контролируемыми большим количеством генов с небольшими эффектами. Возможности обнаружения SNP и разрешения картирования для сложных признаков зависят от LD, используемого в популяции статистической моделью (Yu et al., 2006). Как и ожидалось, у кукурузы наблюдался более быстрый распад LD на физическом расстоянии по сравнению с соей, поскольку кукуруза является перекрестноопыляемой с более высокой скоростью рекомбинации, а соя — самоопыляемой с более низкой скоростью рекомбинации.

На основе графиков Q-Q мы наблюдали неоднородное распределение значений P в моделях ANOVA, GLM и SUPER для всех эмпирических признаков (рисунки 1 и 2). Эти результаты аналогичны предыдущим исследованиям (Yu et al., 2006; Stich et al., 2008; Zhao et al., 2011), указывая на то, что эти модели не подходят для AM сложных признаков у растений, потому что они порождают ложные ассоциации маркер-признак. Для корректировки структуры популяции и семейного родства были предложены сложные модели, включая MLM, CMLM и ECMLM (Yu et al., 2006). Мы наблюдали прямую линию рядом с линией 1: 1 со слегка отклоненным хвостом на графиках QQ MLM, CMLM и ECMLM, что указывает на то, что эти модели уменьшили ложноположительные результаты, но увеличили количество ложноотрицательных результатов, поскольку наиболее значимые маркеры присутствовали близко к 1: 1 строка.Эти ложноотрицательные результаты были получены из-за переобучения этих сложных моделей. Подобные результаты наблюдались в других исследованиях (Wen et al., 2015; Tamba et al., 2017; Li et al., 2018; Wen et al., 2018), где эти сложные модели генерировали больше ложноотрицательных результатов. Напротив, график Q-Q модели FarmCPU, мультилокусной модели, контролировал как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты, как показано прямой линией (близкой к линии 1: 1) с резко отклоненным хвостом для всех эмпирических признаков в обеих культурах.

Некоторые исследования, в которых использовались мультилокусные модели, включая mrMLM (Wang et al., 2016), FASTmrEMMA (Wen et al., 2018) и LASSO (ISIS EM-BLASSO) (Tamba et al., 2017), работает лучше, чем модели, основанные на MLM. Лю и др. (2016) сообщили, что модель FarmCPU позволяет избежать переобучения за счет использования двух типов корректировок для тестирования маркеров. Первый тип корректировки заключался в подгонке ковариат структуры популяции, семейного родства и нуклеотидов псевдоколичественных признаков; второй тип корректировки либо уточняет, как родство в семье выводится из всех маркеров, либо выборочно включает или исключает нуклеотиды псевдоколичественных признаков на основе их взаимосвязи с тестируемыми маркерами.

Эти восемь моделей AM также сравнивались на основе смоделированных признаков, в которых моделировалось известное количество QTL. Среди этих моделей модель FarmCPU определила количество QTL, близкое к количеству смоделированных QTL для всех признаков у обеих культур. Сравнение графиков Q-Q различных моделей для всех смоделированных признаков показало, что FarmCPU лучше контролировал ложноположительные и ложноотрицательные результаты. Кроме того, FarmCPU идентифицировал маркеры качественных признаков ближе к опубликованному местоположению генов, контролирующих эти признаки, по сравнению с другими моделями.Вместо того, чтобы давать большой пик, как в других моделях, модель FarmCPU предоставила единственный наиболее значимый маркер, который всегда был ближе всего к опубликованным генам.

Для определения статистической значимости в AM используются различные методы множественного сравнения с пороговым значением P = 0,05, и некоторые из этих методов сравнивались при использовании в сочетании с восемью моделями AM. Сложные модели (MLM, CMLM, ECMLM и MLMM) были особенно консервативными и не обнаружили никаких маркеров после корректировки; эти сложные модели и множественные методы сравнения, по-видимому, увеличивают количество ложноотрицательных результатов.Напротив, модели ANOVA, GLM и SUPER идентифицировали более 20 QTL после множественных сравнительных корректировок, что указывает на то, что эти модели увеличили количество ложноположительных результатов. Напротив, модель FarmCPU показала лучшие результаты, чем другие модели, для этих корректировок множественного сравнения, выявив 10 QTL менее консервативными методами, FDR и PFDR. Основываясь на графиках Q-Q и количестве известных смоделированных QTL, FarmCPU был подходящей моделью для контроля ложноположительных и ложноотрицательных результатов по сравнению с другими моделями.Другие методы множественного сравнения были слишком консервативными для выбора значимого порога для AM. Определение правильного значимого порога для AM может быть определено эмпирическим соотношением, основанным на наследуемости на основе маркеров (Kaler and Purcell, 2019).

Выводы

В этом исследовании сравнивались восемь статистических моделей AM трех эмпирических фенотипических признаков, различающихся наследуемостью, и шесть смоделированных признаков у двух видов сельскохозяйственных культур, сои и кукурузы, различающихся скоростью распада LD.Основываясь на графиках Q-Q и количестве известных смоделированных QTL, FarmCPU был подходящей моделью для контроля ложноположительных и ложноотрицательных результатов по сравнению с другими моделями. Эти данные были также подтверждены AM шести качественных признаков, которые идентифицировали один наиболее значимый SNP, наиболее близкий к известным опубликованным генам. Модель FarmCPU показала лучшие результаты для множественных сравнительных корректировок по сравнению с другими моделями, потому что корректировки были слишком консервативными для MLM, CMLM, ECMLM и MLMM и не обнаружили никаких QTL.Напротив, для моделей ANOVA, GLM и SUPER эти корректировки обнаружили более 20 QTL. Из этого исследования мы пришли к выводу, что FarmCPU обеспечивает надежную модель AM сложных признаков у растений, которая эффективно контролирует как ложноположительные, так и ложноотрицательные результаты.

Заявление о доступности данных

Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в статью / дополнительные материалы.

Вклад авторов

AK и LP придумали идею и написали рукопись.АК выполнил моделирование и анализ данных. JG и TB предоставили теоретические сведения и ценные редакции. Все авторы прочитали и одобрили окончательную версию.

Финансирование

Частичное финансирование этого проекта было предоставлено Объединенным советом по соевым бобам (проект № 1920-172-0116-A). Дополнительные средства были предоставлены Системой Университета Арканзаса, Отделом сельского хозяйства и USDA-ARS.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы с благодарностью признают частичное финансирование этого исследования со стороны United Soybean Board. Упоминание торговых наименований или коммерческих продуктов в этой публикации исключительно с целью предоставления конкретной информации и не подразумевает рекомендации или одобрения со стороны Министерства сельского хозяйства США. USDA — поставщик равных возможностей и работодатель.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01794/full#supplementary-material

Ссылки

Benjamini, Y., Hochberg, Y. (1995). Контроль ложного обнаружения, практичный и мощный подход к множественному тестированию. J. R. Stat. Soc. Ряд. B. Стат. Методол. 57, 289–300. doi: 10.1111 / j.2517-6161.1995.tb02031.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бернард Р. Л. (1972). Два гена, влияющих на терминацию стебля сои. Урожай.Sci. 12, 235–239. doi: 10.2135 / cropci1972.0011183X001200020028x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Botstein, D., Risch, N. (2003). Выявление генотипов, лежащих в основе фенотипов человека, прошлые успехи в лечении менделевской болезни, будущие подходы к комплексным заболеваниям. Нат. Genet. 33, 228–237. doi: 10.1038 / ng1090

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Brachi, B., Faure, N., Horton, M., Flahauw, E., Vazquez, A., Nordborg, M., и другие. (2010). Связь и ассоциативное картирование Arabidopsis thaliana , время цветения в природе. PLOS Genet. 6 (5), e1000940. doi: 10.1371 / journal.pgen.1000940

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карпентьери-Пиполо, В., Алмейда, Л. А., Кийхл, Р. А. С. (2015). Наследование локуса R, экспрессирующего коричневые ворота на черной оболочке семян сои. Am. J. Plant Sci. 06, 1857–1861. doi: 10.4236 / ajps.2015.611186

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Clough, S.Дж., Тутея, Дж. Х., Ли, М., Марек, Л. Ф., Шумейкер, Р. К., Водкин, Л. О. (2004). Особенности богатой генами области в 103 т.п.о. в соевых бобах включают инвертированный идеальный повторяющийся кластер генов CHS, составляющих локус I. Геном 47, 819–831. doi: 10.1139 / g04-049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dunning, A. M., Durocher, F., Healey, C. S., Teare, M. D., McBride, S. E., Carlomagno, F., et al. (2000). Степень неравновесия по сцеплению в четырех популяциях с разными демографическими историями. Am. J. Hum. Genet. 67, 1544–1554. doi: 10.1086 / 316906

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флинт-Гарсия, С.А., Торнсберри, Дж., Баклер, Э. (2003). Структура неравновесия по сцеплению у растений. Annu. Rev. Plant Biol. 54, 357–374. doi: 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.134907

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Flint-Garcia, S. A., Thuillet, A. C., Yu, J., Pressoir, G., Romero, S.М., Митчелл, С. Э. и др. (2005). Популяция ассоциации кукурузы: платформа высокого разрешения для количественного анализа локусов признаков. Plant J. 44, 1054–1064. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02591.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gijzen, M., Weng, C., Kuflu, K., Woodrow, L., Yu, K., Poysa, V. (2003). Фенотип блеска семян сои и поверхностный белок совместно сегрегируют и сопоставляются с группой сцепления E. Genome Nat. Res. Совет Канады 46, 659–664.doi: 10.1139 / g03-047

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Годдард, М. Э., Хейс, Б. Дж. (2009). Картирование генов сложных признаков у домашних животных и их использование в программах разведения. Нат. Преподобный Жене. 10 (6), 381–391. DOI: 10.1038 / nrg2575

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гупта, П. К., Растги, С., Кумар, Н. (2006). Генетические и молекулярные основы размера и количества зерен и их значение для урожайности зерна у высших растений. Геном 49, 565–571. doi: 10.1139 / g06-063

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hochberg, Y. (1988). Более точная процедура Бонферонни для множественных тестов значимости. Биометрика 75, 800–803. doi: 10.1093 / biomet / 75.4.800

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Holm, S. (1979). Простая процедура многократного последовательного отбраковки. Сканд. J. Stat. 6, 65–70.

Google Scholar

Hommel, G.(1988). Поэтапная процедура многократного отклонения, основанная на модифицированном тесте Бонферрони. Биометрика 75, 383–386. doi: 10.1093 / biomet / 75.2.383

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hyten, D. L., Choi, I.-Y., Song, Q., Shoemaker, R. C., Nelson, R. L., et al. (2007). Очень изменчивые паттерны неравновесия по сцеплению в нескольких популяциях сои. Генетика 175, 1937–1944. doi: 10.1534 / genetics.106.069740

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джомбарт, Т., Девиллард, С., Баллу, Ф. (2010). Дискриминантный анализ основных компонентов, новый метод анализа генетически структурированных популяций. BMC Genet. 11, 94. doi: 10.1186 / 1471-2156-11-94

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калер, А.С., Перселл, Л.С. (2019). Оценка порога значимости для полногеномных ассоциативных исследований. BMC Genom. doi: 10.1186 / s12864-019-5992-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калер, А.С., Рэй, Дж. Д., Кинг, К. А., Шапау, В. Т., Перселл, Л. С. (2017a). Полногеномное ассоциативное картирование увядания растительного покрова у различных генотипов сои. Теор. Прил. Genet. 130, 2203–2221. doi: 10.1007 / s00122-017-2951-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калер, А.С., Дханапал, А.П., Рэй, Дж. Д., Кинг, К. А., Фрич, Ф. Б., Перселл, Л. С. (2017b). Полногеномное ассоциативное картирование соотношений изотопов углерода и кислорода в различных генотипах сои. Crop Sci. 57, 3085–3100. doi: 10.2135 / cropci2017.03.0160

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kristensen, P. S., Jahoor, A., Andersen, J. R., Cericola, F., Orabi, J., Janss, L. L., et al. (2018). Полногеномные исследования ассоциаций и сравнение моделей и стратегий перекрестной проверки для геномного прогнозирования качественных признаков передовых селекционных линий озимой пшеницы. Фронт. Plant Sci. 9 (69), 69. doi: 10.3389 / fpls.2018.00069

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kruijer, W., Бур, М. П., Малосетти, М., Флад, П. Дж., Энгель, Б. и др. (2015). Маркерная оценка наследуемости бессмертных популяций. Генетика 199, 379–398. doi: 10.1534 / genetics.114.167916

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Льюис, К. М. (2002). Исследования генетических ассоциаций: дизайн, анализ и интерпретация. Краткое. Биоинформ. 3, 146–153.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Li, M., Liu, X., Bradbury, P., Yu, J., Zhang, Y.-M., Todhunter, R.J. и др. (2014). Повышение статистической мощности для полногеномных ассоциативных исследований. BMC Biol. 12, 73. doi: 10.1186 / s12915-014-0073-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, C., Huang, Y., Huang, R., Wu, Y., Wang, W. (2018). Генетическая архитектура биосинтеза амилозы в ядре кукурузы. Plant Biotechnol. J. 16, 688–695. doi: 10.1111 / pbi.12821

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lipka, A.Е., Тиан, Ф., Ван, К., Пайффер, Дж., Ли, М., Брэдбери, П. Дж. И др. (2012). GAPIT, интегрированный инструмент ассоциации геномов и прогнозирования. Биоинформатика 28, 2397–2399. doi: 10.1093 / биоинформатика / bts444

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Х., Хуанг, М., Фань, Б., Баклер, Э. С., Чжан, З. (2016). Итеративное использование моделей фиксированных и случайных эффектов для мощных и эффективных исследований ассоциаций в масштабе всего генома. PLoS Genet. 12 (2), e1005767.doi: 10.1371 / journal.pgen.1005767

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Loiselle, B.A., Sork, V.L., Nason, J., Graham, C. (1995). Пространственно-генетическая структура тропического подлеска кустарника, Psychotria officinalis (Rubiaceae). Am. J. Bot. 82, 1420–1425. doi: 10.1002 / j.1537-2197.1995.tb12679.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккарти, М. И., Абекасис, Г. Р., Кардон, Л. Р., Гольдштейн, Д. Б., Литтл, Дж., Иоаннидис, Дж. П. и др. (2008). Полногеномные исследования ассоциаций сложных признаков: консенсус, неопределенность и проблемы. Нат. Преподобный Жене. 9 (5), 356–369.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Money, D., Gardner, K., Migicovsky, Z., Schwaninger, H., Zhong, G.Y., Myles, S. (2015). LinkImpute быстрое и точное вменение генотипа немодельных организмов. G3 5 (11), 2383–2390. doi: 10.1534 / g3.115.021667

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Палмер, Р.Г., Пфайфер, Т. В., Басс, Г. Р., Килен, Т. К., Бурма, Х. Р., Шпехт, Дж. Э. (2004). «Качественная генетика, соевые бобы, улучшение, производство и использование», в Madison (WI) ASA, CSSA и SSSA , 3-е изд., 137–214.

Google Scholar

Прайс А. Л., Паттерсон Н. Дж., Пленге Р. М., Вайнблатт М. Е., Шадик Н. А. и др. (2006). Анализ основных компонентов корректирует стратификацию в полногеномных ассоциативных исследованиях. Нат. Genet. 38 (8), 904–909. DOI: 10.1038 / ng1847

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Причард, Дж. К., Стивенс, М., Доннелли, П. (2000). Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика 155, 945–959.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ремингтон, Д. Л., Торнсберри, Дж. М., Мацуока, Ю., Уилсон, Л. М., Уитт, С. Р., Добли, Дж. И др. (2001). Структура неравновесия по сцеплению и фенотипических ассоциаций в геноме кукурузы. Proc. Natl. Акад. Sci. 98, 11479–11484. doi: 10.1073 / pnas.201394398

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Riedelsheimer, C., Lisec, J., Czedik-Eysenberg, A., Sulpice, R., Flis, A., Grieder, C., et al. (2012). Полногеномное ассоциативное картирование метаболических профилей листьев для анализа сложных признаков кукурузы. Proc. Natl. Акад. Sci. 109 (23), 8872–8877. doi: 10.1073 / pnas.1120813109

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Институт SAS (2013 г.). Система SAS для Windows. Версия 9.3 (Кэри, Северная Каролина: SAS Inst. Inc.).

Google Scholar

Schmutz, J., Cannon, S. B., Schlueter, J., Ma, J., Mitros, T., Nelson, W., et al. (2010). Последовательность генома палеополиплоидной сои. Nature 463 (7278), 178–183. DOI: 10.1038 / nature08670

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Segura, V., Vilhjálmsson, B.J., Platt, A., Korte, A., Seren, Ü., Long, Q., et al. (2012).Эффективный мультилокусный подход смешанной модели для полногеномных ассоциаций в структурированных популяциях. Нат. Genet. 44, 825–830. DOI: 10.1038 / ng.2314

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Song, Q., Hyten, D. L., Jia, G., Quigley, C. V., Fickus, E. W., Nelson, R. L., et al. (2013). Разработка и оценка SoySNP50K, набора генотипов высокой плотности для сои. PLoS ONE 8 (1), e54985. doi: 10.1371 / journal.pone.0054985

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Song, Q., Хайтен, Д. Л., Цзя, Г., Куигли, К. В., Фикус, Э. У., Нельсон, Р. Л. и др. (2015). Дактилоскопия зародышевой плазмы сои и ее применение в геномных исследованиях. Гены 50 (10), 1999–2006. 3. doi: 10.1534 / g3.115.019000

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стич Б., Мелчингер А. Э. (2009). Сравнение подходов смешанной модели для картирования ассоциаций в рапсе, картофеле, сахарной свекле, кукурузе и арабидопсисе. BMC Genom. 2710, 94. doi: 10.1186 / 1471-2164-10-94

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стич, Б., Mohring, J., Piepho, H.P., Heckenberger, M., Buckler, E. S., et al. (2008). Сравнение подходов смешанной модели для сопоставления ассоциаций. Генетика 178, 1745–1754. doi: 10.1534 / genetics.107.079707

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Takahashi, R., Dubouzet, J. G., Matsumura, H., Yasuda, K., Iwashina, T. (2010). Новый аллель гена окраски цветков W1, кодирующий флавоноидную 3’5′-гидроксилазу, отвечает за светло-пурпурные цветки дикой сои Glycine soja . BMC Plant Biol. 10, 155. doi: 10.1186 / 1471-2229-10-155

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тамба, К. Л., Ни, Ю. Л., Чжан, Ю. М. (2017). Итерационный скрининг гарантированной независимости EM-байесовский алгоритм LASSO для мультилокусных полногеномных ассоциаций. PLoS Comput. Биол. 13, e1005357. doi: 10.1371 / journal.pcbi.1005357

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Terwilliger, J., Weiss, K. (1998).Неравновесное сцепление, картирование сложных заболеваний, фантазия или реальность? Curr. Opin. Biotechnol. 1998 9, 578–594. DOI: 10.1016 / S0958-1669 (98) 80135-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тода, К., Янг, Д., Яманака, Н., Ватанабе, С., Харада, К., Такахаши, Р. (2002). Одноосновная делеция в гене флавоноид-3′-гидроксилазы сои связана с серым цветом опушения. Plant Mol. Биол. 50, 187–196. doi: 10.1023 / A: 1016087221334

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tuteja, J.Х., Клаф, С. Дж., Чан, В. К., Водкин, Л. О. (2004). Тканево-специфическое подавление гена, опосредованное встречающимся в природе кластером генов халконсинтазы в Glycine max . Растительная клетка 16 (4), 819–835. doi: 10.1105 / tpc.021352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Würschum, T., Tucker, M. R., Reif, J. C., Maurer, H.P. (2012). Повышение эффективности генерации удвоенных гаплоидов в гексаплоидном тритикале путем удвоения in vitro хромосомы. BMC Plant Biol. 12, 109. doi: 10.1186 / 1471-2229-12-109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Q., Tian, ​​F., Pan, Y., Buckler, E. S., Zhang, Z. (2014). СУПЕР мощный метод для изучения ассоциаций в масштабе всего генома. PLoS ONE 9, e107684. doi: 10.1371 / journal.pone.0107684

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, S. B., Feng, J. Y., Ren, W. L., Huang, B., Zhou, L., Wen, Y. J., et al. (2016).Повышение мощности и точности полногеномных исследований ассоциации с помощью методологии смешанной линейной модели с несколькими локусами . Sci. Rep. 6, 19444. doi: 10.1038 / srep19444

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вэнь, З., Бойз, Дж. Ф., Сонг, К., Креган, П. Б., Ван, Д. (2015). Геномные последствия отбора и картирование ассоциаций по всему геному у сои. BMC Genom. 16 (1), 671. doi: 10.1186 / s12864-015-1872-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wen, Y.J., Zhang, H., Ni, Y. L., Huang, B., Zhang, J., Feng, J. Y., et al. (2018). Методологическая реализация смешанных линейных моделей в исследованиях мультилокусных полногеномных ассоциаций. Краткое. Биоинформ. 19, 700–712. DOI: 10.1093 / bib / bbw145

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Дж., Шах, Т., Уорбертон, М. Л., Баклер, Э. С., Макмаллен, М. Д., Крауч, Дж. (2009). Генетическая характеристика и оценка неравновесия сцепления глобальной коллекции кукурузы с использованием маркеров SNP. PLoS ONE 4 (12), e8451. doi: 10.1371 / journal.pone.0008451

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, К., Чон, Н., Мун, Дж. К., Ли, Ю. Х., Ли, С. Х., Ким, Х. М. и др. (2010). Генетический анализ генов, контролирующих естественную изменчивость оболочки семян и окраски цветков сои. J. Hered. 101, 757–768. DOI: 10.1093 / jhered / esq078

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yu, J., Pressoir, G., Бриггс, У. Х., Вро, Б. И., Ямасаки, М., Добли, Дж. Ф. и др. (2006). Единый метод смешанной модели для сопоставления ассоциаций, учитывающий несколько уровней взаимосвязи. Нат. Genet. 38, 203–208. DOI: 10.1038 / ng1702

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Забала, Г., Водкин, Л. О. (2003). Клонирование плейотропного Т-локуса сои и двух рецессивных аллелей, которые по-разному влияют на структуру и экспрессию кодируемой флавоноид-3′-гидроксилазы. Генетика 163, 295–309.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Забала, Г., Водкин, Л. О. (2005). Мутация wp Glycine max несет богатый фрагментами ген транспозон суперсемейства CACTA. Растительная клетка 17 (10), 2619–2632. doi: 10.1105 / tpc.105.033506

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Забала, Г., Водкин, Л. О. (2007). Перестройка, приводящая к небольшим тандемным повторам в гене F3’5’H генотипов белого цветка, связана с локусом W1 сои. Crop Sci. 47, S2. doi: 10.2135 / cropci2006.12.0838tpg

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, Z., Ersoz, E., Lai, C.Q., Todhunter, R.J., Tiwari, H.K., Gore, M.A., et al. (2010). Подход смешанной линейной модели, адаптированный для полногеномных ассоциативных исследований. Нат. Genet. 42, 355–360. DOI: 10.1038 / ng.546

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhao, K., Tung, C. –W., Eizenga, G.C., Wright, M.H., Ali, M.Л., Прайс, А. Х. и др. (2011). Полногеномное ассоциативное картирование выявляет богатую генетическую архитектуру сложных признаков у Oryza sativa . Нат. Commun. 2 (1), 467. doi: 10.1038 / ncomms1467

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжу, К., Гор, М. А., Баклер, Э. С., Ю, Дж. (2008). Состояние и перспективы картирования ассоциаций у растений. Геном растений. 1, 5–20. doi: 10.3835 / plantgenome2008.02.0089

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ученые готовят лучшие батарейки с кукурузным и картофельным крахмалом

Есть фантастические материалы для создания батарей.Проблема в том, что некоторые из них слишком сильно разбухают при зарядке или разрядке. Это повреждает структуру ячеек и убивает батарею. Вот почему мы до сих пор не видели в производстве кремниевых анодов. Тем не менее, исследователи из Корейского института науки и технологий (KIST), возможно, решили эту проблему навсегда с помощью простого рецепта, включающего кукурузный и сладкий картофельный крахмал.

4 Фото

Исследовательская группа под руководством Др.Хун-Ги Юнг растворял крахмал в воде и кремний в масле — в исследовании не упоминается, какой именно крахмал, возможно, кукурузное масло. Затем эти два соединения были смешаны и нагреты, а точнее, обжарены. Это позволило исследователям создать композит углерод-кремний, который прочно фиксирует как углерод, так и кремний.

Эта электрическая темпура может выглядеть не очень вкусно, но аккумуляторы, несомненно, ее раскопают: кремниевый анод, образующийся в результате такой варки, не расширяется во время циклов зарядки и разрядки.Исследователи заявляют, что он сохраняет стабильную емкость более 500 циклов. И это еще не все хорошие новости.

Материал, который чаще всего используется для изготовления анодов, — графит. Кремний обладает в десять раз большей энергоемкостью, чем графит. Новый кремниевый анод также позволяет аккумулятору заряжаться до более чем 80 процентов своей емкости за 5 минут. Он также имеет емкость заряда энергии более чем в четыре раза выше, чем у графита: от 360 мАч / г до 1530 мАч / г.

Южнокорейские исследователи пришли к выводу, что углеродные сферы, приготовленные из кукурузного и сладкого картофельного крахмала, могут предотвратить набухание кремния.Это — наряду с изменением структуры кремния и высокопроводящего углерода — привело к высокому выходу. Вот что сказал доктор Юнг:

«Мы смогли разработать углеродно-кремниевые композитные материалы с использованием обычных повседневных материалов и простых процессов смешения и термической обработки без использования реакторов. Примененные нами простые процессы и разработанные нами композиты с превосходными свойствами с большой вероятностью будут коммерциализированы и массово Композиты могут быть применены в литий-ионных аккумуляторах для электромобилей и систем накопления энергии (ESS).»

Это настолько многообещающе, что мы не можем не восхищаться перспективой использования этой новой технологии в аккумуляторных батареях электромобилей. Мы только надеемся, что эта тарелка будет подана как можно скорее.

Источник: KIST через New Atlas and Nano Letters

Export Solutions

Сводный список проверок Классификация продуктов Инструмент поиска тарифов Инкотермс Путеводители по странам Справочный центр FTA

Параметры вкладки Сводный список проверок Классификация продуктов Инструмент поиска тарифов Инкотермс Путеводители по странам Справочный центр FTA

Узнайте, с кем вы работаете, с помощью поиска в Сводном списке проверки.В этом списке, который ведется правительством США, указаны лица или организации, которым было отказано в экспортных привилегиях или которые поднимают «красный флаг», который необходимо устранить, прежде чем продолжить. Вы также можете выполнить поиск по списку, чтобы найти ограничения на определенный экспорт, реэкспорт или передачу предметов.

Узнайте больше о Сводном списке проверки или подпишитесь на рассылку уведомлений по электронной почте о том, что список обновлен.

Поиск в сводном списке проверки.

Чтобы успешно завершить экспортную транзакцию, вам нужно будет классифицировать свой продукт и создать его номер в Приложении B с помощью кода классификации Гармонизированной системы (код HS).

Коды

HS используются таможенными органами по всему миру для идентификации товаров по налоговым причинам и согласованы (согласованы) между правительствами. Чтобы создать код Приложения B и полностью классифицировать ваш продукт, в ваш код HS добавляется система кодирования для США.

Чтобы легко найти свой код, используйте поисковую систему Schedule B.

Тариф или пошлина — это налог, взимаемый правительствами со стоимости, включая фрахт и страхование импортируемых товаров.В разных странах к разным продуктам применяются разные тарифы. Для использования этих инструментов вам понадобится код HS. Дополнительную информацию см. На вкладке «Классификация продуктов».

Найдите информацию о тарифах с помощью кода HS с помощью инструмента Custom Info Database Tool. Узнайте больше об этом инструменте.

Узнайте о преимуществах действующих соглашений о свободной торговле США с помощью кода HS с помощью инструмента тарифов FTA.

Убедитесь, что вы и ваши клиенты говорите с Инкотермс на одном торговом языке.Эти международно признанные правила могут помочь вам в толковании торговых терминов и определят обязанности продавцов и покупателей в любой экспортной сделке.

Установите последнюю версию Incoterms® 2020 и обеспечьте бесперебойные транзакции и избегайте потенциально дорогостоящих ошибок!

Узнайте об Инкотермс.

Выбирайте новый рынок с уверенностью! Страновые коммерческие справочники (CCG) содержат рыночные условия, возможности, правила и обычаи ведения бизнеса для более чем 70 стран, подготовленные торговыми и отраслевыми экспертами в U.С. посольства по всему миру.

Поиск CCG.

Соглашения о свободной торговле (FTA) между Соединенными Штатами и избранными торговыми партнерами обеспечивают низкий или беспошлинный доступ, надежную защиту интеллектуальной собственности и больший вклад экспортеров США в стандарты продукции стран FTA. Получите практическое руководство, чтобы узнать, выиграют ли ваши продукты или услуги от соглашения о свободной торговле.

Посетите Справочный центр FTA.

Михаил | Люцифер Вики | Фэндом

Майкл

Псевдоним (а)

• Люцифер Морнингстар
• Люцифер 2.0
• Архангел Михаил
• Правая рука Бога
• Хриплый и трусливый Михаил (Люцифер)
• Психо-близнец (Люцифер)
• «Мистер Большие планы» (Люцифер)
  24 913 ка-эль (Люцифер)

Дата рождения

Более 13,8 миллиардов лет назад

Род занятий

• Член Небесного Сонма
• L.A.P.D.Гражданский консультант (как Люцифер) (ранее)
• Владелец Lux (как Люцифер) (ранее)

Майкл — архангел и брат-близнец Люцифера Морнингстар. Без ведома Люцифера или кого-либо из его братьев и сестер, Майкл манипулировал их отцом, став его правой рукой, с намерением уйти в отставку, чтобы он наконец мог претендовать на положение Бога. Узнав, что Люцифер добровольно решил вернуться в ад на всю вечность, Майкл завидовал похвале, которую он получил от их братьев и сестер, и отправился на Землю с намерением испортить репутацию своего брата и доказать, что он не изменился.Когда Люцифер в конце концов вернулся, у Майкла остался шрам на лице, чтобы он больше никогда не мог выдавать себя за своего брата-близнеца. В ответ Майкл начал манипулировать всеми в жизни Люцифера, что привело к временному союзу с Мазикин, раскрывая истинную личность Люцифера Дэну Эспинозе и раскрывая смертный статус Чарли Аменадиэлю, намеренно заразив его. В разгар ожесточенной битвы со своими братьями и сестрами Бог, казалось, остановил сражение, а затем приказал Майклу вернуться на Небеса.

Хотя махинации Майкла по изгнанию Бога были обнаружены Аменадиилом, Бог все же решил уйти в отставку после примирения с Богиней и решил провести остаток вечности в ее новой вселенной. Пытаясь насильно занять трон, Майкл вернул Пылающий Меч и сплотил большинство ангелов против Люцифера, которому также удалось сформировать свою собственную армию, состоящую из Демонов из ада, что в конечном итоге привело к полномасштабной войне после того, как Майклу удалось убить Хлоя в ожесточенной битве со своим братом-близнецом.Майкл в конечном итоге побежден Хлоей после того, как она воскрешена Люцифером и владеет ожерельем Аменадиэля, наделяющим ее сверхчеловеческой силой. Поддавшись ожидаемой судьбе искоренения, Майкл получает второй шанс на искупление от своего близнеца, который вместо этого использует пылающий меч, чтобы отрезать свои крылья, успешно заставляя его преклонить колени и принять Люцифера как нового Повелителя Небес.

История [править | править источник]

Сотворение [править | править источник]

Майкл был одним из многих ангелов, рожденных Богом и Богиней задолго до Большого Взрыва, миллиарды лет назад, но он особенный, поскольку он архангел.Он также был старшим близнецом Люцифера Морнингстар.

Манипулирует своим Близнецом [править | править источник]

Он очень раздражал Аменадиэля своими уловками, но всегда останавливался, когда Аменадиэль бил его своими «атомными танкетками»; Майкл имел обыкновение выдавать себя за свою магию. Всегда презирая Люцифера за то, что он был предпочтительным близнецом, Майкл предположительно манипулировал им, чтобы устроить секс-шоу в саду с Адамом и Евой и восстать против Бога, чтобы все его ненавидели. В 2011 году Майкл якобы прошептал Люциферу идею провести отпуск на Земле, чтобы разжечь ненависть их семьи к нему.

Десница Бога [править | править источник]

Через некоторое время после того, как Аменадиэль потерял свою божественность и застрял на Земле, Майкл манипулировал своим путем, чтобы стать заместителем Бога. И хотя Бог не говорил с ним напрямую, он позаботился о том, чтобы он был единственным на Небесах, кто разговаривал с ним.

План Майкла настроить их семью против Люцифера принял поворот. Люцифер смог победить Аменадиэля и помог Богине перейти в ее собственную вселенную. Несмотря на убийство Уриэля, Люцифера фактически похвалили, когда он вернулся в ад, чтобы держать демонов под контролем, когда Уильям Кинли чуть не вызвал анархию в аду.В 2020 году Майкл рассердился, его брата похвалили; он решил отправиться на Землю и разрушить жизнь, оставленную Люцифером.

Выдача себя за Люцифера [править | править источник]

Проведение исследования [править | править источник]

Майкл начал исследования своего близнеца и многому научился; Он знал о своих отношениях с полицейским управлением Лос-Анджелеса. Майкл узнал, что Хлоя Декер была его первой любовью и что она была подарком от Бога с намерением пересечься с Люцифером.Он также узнал о своих терапевтических сеансах с Линдой Мартин. Он провел много исследований о Мазикин, узнав, что она была в ярости из-за Люцифера, который не взял ее с собой в ад, и о роли Люцифера в сокрытии своей матери Лилит после того, как лишил ее бессмертия. Копируя стиль Люцифера, Майкл претворял свои планы в жизнь.

Спасение детектива Декера [править | править источник]

Майкл ломает пистолет преступнику.

Его первая остановка быть Хлоей, Майкл нашел ее в разгар перестрелки в доме Меган Гарнер.Свистнув, Майкл вошел в дом, используя акцент Люцифера, чтобы поприветствовать «плохих парней». После замешательства преступников в том, кто был заселен Майклом, он быстро действовал и спас Хлою от бандита, толкнув его в ближайшую стену. После того, как Хлоя спасла его, выстрелив второму нападавшему в голову, Майкл добил последнего преступника, перебросив его к Хлое после того, как сломал его пистолет пополам.

Майкл улыбается самому себе.

После того, как Хлоя нокаутировала последнего преступника, Майкл воспользовался своим знанием сарказма Люцифера и пошутил о отрубленной руке Ли Гарнера.Затем Хлоя схватила Майкла и поцеловала его в губы, к которым он вернулся. Вскоре Хлоя отпустила, заметив, что что-то не так с «Люцифером». Майкл утверждал, что, поскольку он был в аду тысячи лет по сравнению с двумя месяцами, которые она провела без него, он стал другим, но заверил ее, что она была единственной вещью, которая поддерживала его все это время. Затем они обнялись, но, не зная Хлои, Майкл коварно улыбнулся самому себе.

Вербовка Мазикин [править | править источник]

Первоначально, по его возвращении, Мазикин нападает на него, думая, что он Люцифер, и получает признание от Майкла, чтобы показать, кто он на самом деле, и она помогает ему в его плане разрушить жизнь Люцифера.

Идентификация раскрыта [править | править источник]

Майкл притворился, что у него роман с Мэйз, чтобы манипулировать Хлоей и заставить ее переспать с ним. В пентхаусе Лабиринт противостоит ему, чтобы помешать ему завершить свой план. Майкл душит Мэйз и прячет ее, планируя провести ночь с Хлоей. Когда появляется Хлоя, она упоминает, что понимает, что он не Люцифер, и узнает его истинную личность. различия также были замечены Аменадиэлем, что в конечном итоге привело к раскрытию его личности как архангела Михаила.

Брат против Брата [править | править источник]

Майкл и Люцифер противостоят друг другу.

Узнав об этом, Аменадиэль возвращается в ад, чтобы сообщить Люциферу, что Майкл на Земле пытается лишить его жизни. Люцифер возвращается на Землю, чтобы найти Майкла в Люксе, где они сражаются за лучшего брата; Взбешенный попыткой Майкла лишить его жизни и выдать себя за него, Люцифер использует демонический нож и прорезает линию на лице Майкла, начиная с верхней части его левой брови и заканчивая правой ноздрей, как постоянный символ, доказывающий, что он не Люцифер.

После этого Майкл встречает Мазикин в доме Хлои и предлагает помочь ей узнать секрет, который Люцифер скрывал от нее; который, как выяснилось, был о ее матери Лилит.

Продвигая план [править | править источник]

Манипулирование Дэном Эспинозой [править | править источник]

Майкл исчезает после этого, предположительно, чтобы сформулировать план, который включает в себя разрушение жизни Люцифера. Когда Дэн возвращается к своей машине после ночи у Линды Мартин, ему звонит Майкл, исполняющий роль Люцифера, и сообщает ему, что он что-то забыл у Линды.Вернувшись и глядя в окно, Дэн видит дьявольское лицо Люцифера и убегает.

Сомнение [править | править источник]

Майкл убеждает Мазикин присоединиться к нему против Люцифера.

Позже Майкл похищает Хлою и приносит ее в заброшенный зоопарк, запирая ее в клетке на склоне горы и все время ссылаясь на «более крупный план». Прежде чем этот план может быть приведен в действие, появляются Люцифер, Мэйз и Дэн и освобождают Хлою из клетки, и пока Люцифер и Дэн идут на поиски Майкла, Мэйз остается и ждет его в зоопарке.По прибытии Майкла Мейз сначала приставляет один из своих ножей к его горлу, но в конечном итоге они заключают сделку, в которой Мазикин поможет Майклу осуществить его «больший план», а он, в свою очередь, даст Мейз душу, чтобы она могла в конечном итоге умри. Это знаменует поворот Лабиринта от Люцифера к Майклу.

Семейная ссора [править | править источник]

В больнице, где Чарли только что диагностировали простуду, время, кажется, внезапно останавливается; выясняется, что это Аменадиэль, проводящий последний тест, чтобы увидеть, бессмертен Чарли или смертный.Поскольку небожители не замерзают во время остановки времени, а смертные это делают, а Чарли замер, определено, что Чарли — смертный, а не небожитель, как думал Аменадиэль, который затем обнаруживает, что не может снова продолжать время. Затем приходит Майкл, чтобы насмехаться над ними, происходит драка между Мейзом и Люцифером, а также Аменадиэлем и Майклом. Люцифер дважды сбивает Мейз с ног, прежде чем она наконец удерживается от его мощного удара, как и с Майклом, но вместо того, чтобы оставаться внизу, он вступает в бой еще раз, и все трое раскрывают свои крылья, ожидая, чтобы высвободить свою истинную силу.Внезапно появляется Бог, останавливает битву и говорит «Дети. Вы знаете, я ненавижу, когда вы сражаетесь» .

Power Grab [править | править источник]

Майкл начал тайно манипулировать Богом, заставляя Бога думать, что он теряет контроль над своими силами и должен уйти в отставку. Хотя Аменадиэль в конце концов пришел к выводу, что Бог решил удалиться с Богиней в ее новую вселенную, предоставив ангелам решать, станет ли Майкл или Люцифер новым божеством.

Заручившись поддержкой в ​​Серебряном Городе, Майкл послал Габриэля украсть Клинок Азраила и Медальон Жизни из вселенной Богини, чтобы воссоединить Пылающий Меч для своих собственных целей.Затем Майкл отыскал третью часть клинка, ключ, сделанный из ожерелья Аменадиэля, одновременно организовывая смерть Дэна Эспинозы, чтобы вина Хлои за его смерть обрекла ее на ад. Затем Майкл предложил позволить Люциферу снова стать Правителем ада с Хлоей в качестве его королевы, если Люцифер поддержит его, но Люцифер отказался.

Одетый в доспехи, Майкл собрал ангелов в Мемориальном Колизее Лос-Анджелеса, где Люцифер, Аменадиэль, Хлоя, Мэйз и несколько демонов попытались остановить его.Майкл и Люцифер вступили в бой, Люцифер вооружен посохом из Древа Жизни, а Майкл — Пылающим Мечом. Хотя посох был сломан, Люциферу и Хлои удалось обезоружить его от Пылающего Меча и разбить его на части. Однако Майкл смертельно ранил Хлою сломанным посохом, а затем наблюдал, как убитый горем Люцифер держал Хлою, когда она умерла. С некоторой долей раскаяния Майкл заявил, что ей никогда не следовало быть там, и что, по крайней мере, казалось, что она добралась до Небес, поскольку Хлоя отпустила свою вину и сожаления в свои последние минуты.Люцифер решил вернуть Хлою, несмотря на то, что Майкл предупредил своего брата, что изгнание Люцифера означает, что он умрет, если попытается вернуться на Небеса, но Люцифер не заботился, пока он мог спасти Хлою. После того, как Люцифер ушел, его войска вступили в бой с Майклом.

Поражение [править | править источник]

Майкл наблюдал за битвой только для того, чтобы воскресить Хлою. Хотя он был шокирован тем, что Люциферу удалось вернуть Хлою, Майкл наслаждался вторым шансом убить ее с помощью Клинка Азраила.Тем не менее, Хлоя все еще держала ключ, который придавал ей сверхчеловеческую силу, достаточно большую, чтобы бросить Майкла одной рукой и победить его, заставив подчиниться. Прежде чем Хлоя смогла убить Майкла Клинком Азраила, и Майкл приказал ей это сделать, Люцифер внезапно вернулся и остановил ее, возвращение Люцифера остановило битву вокруг них.

Люцифер приказал своему шокированному брату встать на колени и воссоединить Пылающий Меч, очевидно, чтобы казнить Майкла за его преступления, когда Майкл встал на колени и расправил крылья.Когда Майкл закрыл глаза, приготовившись к смертельному удару, Люцифер вместо этого использовал Пылающий Меч, чтобы отрезать Майклу крылья. Люцифер заявил, что больше не будет убийств и что за время пребывания на Земле он узнал, что все заслуживают второго шанса, даже Майкл. Понимая, что Люцифер стал новым божеством, Аменадиэль повел всех ангелов и демонов поклониться ему. Через мгновение Майкл прихрамывал и присоединился к остальным, склонившись перед Люцифером.

Майкл справа) насмехается над Аменадиэлем по поводу Чарли.

Амбиции Майкла в значительной степени связаны с разрушением жизни Люцифера, а также его окружения. Можно предположить, что его репутация мастера-манипулятора и обманщика широко известна на Небесах из-за открытого презрения Аменадиэля к нему на протяжении всего сериала, что особенно заметно, когда Линда предлагает назвать своего ребенка «Майкл». Показано, что Майкл обладает чрезвычайно нарциссической и эгоистической личностью, что служит маскировкой его детской неуверенности в том, что Люцифер является лучшим близнецом.Он очень горько относится к Люциферу, поскольку, поскольку у них одно лицо, он чувствует, что находится в тени Люцифера с самого рождения.

Он считает себя лучше своих собратьев-ангелов, что показано, когда он хвастается Аменадиэлю, что он самый близкий к их отцу, и что он может делать все, что ему заблагорассудится. Открытое презрение Майкла к человечеству также отражает снисходительное отношение, которым обладают многие ангелы, впервые ступившие на Землю, что можно увидеть в поведении Аменадиэля в течение первого сезона, а также в поведении Ремиэля в четвертом сезоне.На протяжении всего сериала Майкл демонстрирует чрезвычайно манипулятивную, своекорыстную и безжалостную амбициозность в стремлении к достижению своих целей. Согласно Люциферу, Майкл всегда был труслив в своей тактике манипуляции и всегда получал возмездие от тех, кого он обманул на небесах. Со временем становится ясно, что садистская натура Майкла с тех пор только выросла, поскольку он находит удовольствие в использовании своего племянника Чарли в качестве пешки, чтобы психологически мучить своего брата Аменадиэля.В отличие от убеждения Люцифера о том, что он «весь лает и не кусается», Майкл доказал, что идет еще дальше, отвечая на свои угрозы, поскольку ему удается успешно разрушить отношения Люцифера с Хлоей, убедить Дэна застрелить Люцифера и привести Мейз к его сторона. Он также был готов нарушить небесное правило об убийстве людей, поскольку Майкл бросил один из демонических клинков Мейза в офицера во время боя на участке и убил бы его, если бы Люцифер не перехватил его. Его садизм распространяется и на его боевой стиль, так как каждый раз, когда его сбивают с ног или бьют Люцифер или Аменадиэль, его можно увидеть улыбающимся и смеющимся, по-видимому, взволнованным причиненной ему болью.

Майкл очень завидовал своему брату-близнецу Люциферу и постоянно пытался доказать, что он лучше, и причинить вред своему брату. Однако, когда Мазикин обвинил его в ревности, он устно опроверг такое заявление. Показано, что Майкл очень манипулирует, согласно его собственным утверждениям, он манипулировал Люцифером, чтобы завязать роман с Евой и даже восстать против Бога. Однако неясно, правда это или ложь. Он умеет выбирать слабые места человека, например, насмехаться над Люцифером, обращаясь к нему по его настоящему имени, заставляя Линду вспомнить свои прошлые ошибки, которые заставляют ее поверить, что она плохая мать, пугая Аменадиэля из-за болезни его сына и рассказывая Хлое что она была создана исключительно для Люцифера.

Он оказался ненадежным, постоянно работал под углом и сеял семена сомнения в умах других. Использование сети лжи, смешанной с истиной, очень затрудняет понимание того, когда он честен. Он отлично умеет выявлять страхи в других людях и использовать это, чтобы манипулировать их действиями в своих интересах.

Неизвестно, какой статус имеет Майкл со своими родителями, но тот факт, что он немедленно прекращает борьбу с Люцифером и Аменадиэлем, когда Бог приказал, показывает, что он боится своего отца и уважает его.Также можно предположить, что он не заботится о Богине, так как он живет на Небесах и был упомянут Аменадиэлем как самый близкий к их отцу из всех их братьев и сестер в настоящее время.

• Архангел Физиология: Как архангел, Михаил чрезвычайно силен и обладает своей физиологией, включая сверхчеловеческую силу, скорость, выносливость, стойкость, выносливость, ловкость, рефлексы, интеллект и чувства, бессмертие, неуязвимость, несокрушимость, вечную молодость, путешествия между измерениями и восстанавливающий лечебный фактор.. У него тоже есть свои слабые стороны. Майкл достаточно силен среди ангелов, что даже Аменадиэль признает его силу.
  • Сверхчеловеческая сила: Майкл невероятно силен, способен проявлять огромное количество сверхчеловеческой физической силы и продемонстрировал огромные уровни сверхчеловеческой силы. Он смог полностью сломать пистолет пополам, пробив голову мужчине через стену и быстро и легко задушив Мазикин. Он показал себя достаточно сильным, чтобы противостоять Аменадиэлю и Люциферу в течение короткого времени.Показано, что он и его брат-близнец Люцифер примерно равны по силе при полной мощности, хотя Люцифер немного сильнее и лучший боец.
  • Сверхчеловеческая скорость: Как и все ангелы, Майкл необычайно быстр, он намного быстрее людей, демонов, животных и других существ, он может появляться и исчезать в мгновение ока.
  • Неуязвимость : Михаил, как и все ангелы, практически неуязвим, имеет очень прочное тело, и ему нельзя причинить вред обычными средствами.Его могут убить только кинжалы демона, выкованные в аду, и пылающий меч. Во время битвы со своими братьями Аменадиэлем и Люцифером он смог выдержать и быстро оправиться от большинства их очень мощных атак, ударов ногами и кулаками. Михаил, как и все ангелы, значительно более вынослив, чем демоны, животные, люди и большинство существ и существ во вселенной.
  • Сверхчеловеческие рефлексы: Майкл, как и все ангелы, обладает невероятными сверхчеловеческими рефлексами, способными уклоняться и отражать входящие атаки с огромной скоростью.
  • Крылья ангела (ранее) :

    Михаил раскрывает свои крылья

    Михаил, как и все ангелы, имеет божественные крылья. Как и другие ангелы, он может спрятать свои крылья и вынуть их по желанию. Однако в финальной битве с братом ему отрубили крылья.
    • Полет (ранее) : Как и у всех Ангелов, крылья Михаила позволяют ему летать. Он может использовать свои крылья, чтобы лететь в другие измерения, такие как Рай, Ад и Земля, за считанные секунды, например, когда он появляется перед Дэном на кладбище в священном ярком свете.Теперь, когда его крылья были отрезаны, Майкл больше не может летать или свободно перемещаться между измерениями, эффективно удерживая его на Земле.
  • Бессмертие : Михаил, как и все ангелы, бессмертен. Он невосприимчив к старению и болезням. Как и его братьям-ангелам, ему миллиарды лет.
  • Регенеративный исцеляющий фактор: Как было неоднократно засвидетельствовано во время шоу, Майкл исцеляется намного быстрее, чем люди, животные и демоны. Он может вылечить любые травмы за считанные минуты.Он смог быстро исцелить рану, которую Люцифер нанес ему на лицо кинжалом демона, выкованным в аду, хотя он не исчез и оставил шрам.
  • Выставка страха: Майкл может заставить людей признать свои глубочайшие страхи, подобно моджо желаний Люцифера. Он также, кажется, может вызывать их страхи. Он, кажется, чувствует определенные страхи в человеке, может быстро выявить их страхи и может гипнотизировать их, чтобы они признали любые или все их страхи.Бывают моменты, когда он не спрашивает, чего они на самом деле боятся, но может вызвать из них страх.
  • Химические манипуляции с телом (возможно): Люцифер обвинил Майкла в том, что он имитировал симптомы простуды Чарли, просто чтобы психологически истязать Аменадиэля.
  • Самоактуализация: Как и другие ангелы, Михаил может самореализоваться. По словам Люцифера, травма плеча Майкла является результатом того, что он сам реализовал «фишку на плече», которую он имеет против Люцифера.

Способности [править | править источник]

• Мастер рукопашного боя: В отличие от того, во что изначально верили Люцифер и Аменадиэль, Майкл стал чрезвычайно опытным бойцом. Он смог быстро подчинить Мейз и Хлою за считанные секунды. Во время битвы с Люцифером и Аменадиэлем он доказал, что способен достаточно хорошо противостоять им. Он показал себя очень неумолимым в бою, постоянно вставая, несмотря на то, что Люцифер и Аменадиэль несколько раз сбивали его с ног.Прежде чем Бог прибыл, чтобы остановить битву, Майкл казался достаточно уверенным, чтобы сразиться с Люцифером и Аменадиэлем с развязанными крыльями, показывая, что он, возможно, верил, что мог победить их самостоятельно в полную силу.
• Мастерство психологической войны : Майкл — почти беспрецедентный манипулятор, который специализируется на использовании комбинации обмана, жесткой правды, а также страха своих противников, чтобы настроить их друг против друга. Это очевидно из того, что Мазикин перешла на его сторону, Люцифер мучил себя из-за того, что не смог найти Хлою, нервный срыв Дэна, а также экзистенциальный кризис Хлои после раскрытия того, почему она была создана.Его способность питаться страхами врагов косвенно дает ему силу ослаблять других ангелов из-за их склонности к самореализации, что делает его чрезвычайно опасным противником.
• Опытный детектив: Выдавая себя за Люцифера, Майкл смог использовать свою силу страха, чтобы получить информацию от подозреваемых в деле об убийстве. Хотя он не так опытен, как Люцифер или Хлоя, он смог выполнить свою роль традиционного детектива, не вызывая серьезных подозрений, несмотря на отсутствие непредсказуемого и импульсивного отношения своего брата.

Как ангел, Майкл имеет свои слабости, включая Пылающий Меч, демоническое оружие и другие сверхъестественные существа.

• Люцифер жестоко ранил Майкла клинком демона

  Кинжалы демона, выкованные в аду: Люцифер смог нанести Майклу травму одним из этих кинжалов.
• Другие сверхъестественные существа : Сверхъестественные существа могут причинять друг другу вред. И Люцифер, и Аменадиэль легко смогли физически навредить Майклу, причем Люцифер сдерживал Майкла, но Майкл не мог выйти из его хватки в конце их битвы, в то время как Аменадиэль взял верх в большинстве их ссор и легко сбил его с ног с помощью его удары.Даже Мазикин смогла хотя бы временно удержать Майкла, хотя она застала его врасплох, и было неясно, как долго она могла бы удерживать его, если бы не освободила его первой.
• Самосуждение: В серии упоминается, что все ангелы способны к самоактуализации, в результате чего их суждения проявляются в виде психосоматических изменений, как показано на примере Аменадиэля, потерявшего свои крылья, и Люцифера, вновь обретшего свои ангельские крылья, несмотря на то, что он отрезал их. Хотя в шоу прямо не упоминается Майкл, поддавшийся самоактуализации, можно предположить, что его страх того, что Люцифер будет лучше, чем он, заставляет его развивать комплекс неполноценности, из-за чего он проиграл битву с Люцифером в Люксе.
• Пылающий меч: Майкл может быть уничтожен с помощью Клинка Азраила и завершенного Пылающего меча. Кроме того, ключ наделял Хлою Декер сверхчеловеческой силой, которая позволяла ей легко одолеть Майкла.

Майкл походил на Люцифера с ног до головы, как его близнец.

После того, как его раскрыли, он стал носить менее стильные ткани и удобные, такие как водолазки и свободные брюки чинос, в отличие от своего близнеца, который очень заботился о внешности

Крылья Майкла были черными как воронья, в отличие от небесно-белых Люцифера

Внешность Майкла идентичен Люциферу.Он смог обмануть несколько персонажей, заставив их думать, что он Люцифер. Будучи разоблаченным самозванцем Люцифера, Майкл принял более причинный взгляд. По-прежнему копируя моду Люцифера, Майкл носит менее стильные ткани, выбирая более дешевые и удобные. Наиболее заметным отличием является то, что он заменяет классическую рубашку водолазкой. После того, как он выдал себя за Люцифера, волосы Майкла стали немного более растрепанными, чем у его брата, и теперь он имеет большой шрам на лице, который начинается над его левой бровью, пересекает его нос и заканчивается на правой щеке.Похоже, у него есть травма правого плеча, причем оно заметно выше левого. Его ангельские крылья черные, в отличие от белых Люцифера, а его правое крыло слегка повреждено, без нескольких перьев. Это видно даже с убранными крыльями, так как его правое плечо заметно выше левого.

Примечания:

На вечеринке по случаю выхода Бога на пенсию видны и другие ангелы, включая Ангела правды Задкиила и самого красивого Ханжобадиэля.Иофиэль и Саракаэль посетили Люкс в S5E15.

• Сплошные линии обозначают кровные родства
• Пунктирные линии обозначают романтические отношения
• ^† обозначают умерших

• Майкл — главный антагонист 5 сезона.
• Аменадиэль, как известно, не любит Михаила до такой степени, что его имя беспокоит его. Линда Мартин почти назвала Чарли «Майклом» в 4 сезоне, но Аменадиэль отказался от этого, потому что знал отвращение и гнев Люцифера по этому имени.
• Во время представления Майкла видно, как он насвистывает музыкальную тему сериала.
• При посещении Люцифера Морнингстар в Аду, Аменадиэль упоминает, что Майкл является самым близким к их Отцу в настоящее время, а также единственным братом и сестрой, имеющим прямую связь с ним. Однако в предыдущих сезонах это было широко известно и было заявлено самим Аменадиэлем, что он действительно был любимым сыном Бога, а также главным посланником. Это может указывать на то, что Михаил выбрал место Аменадиэля на Небесах как фаворита Бога, поскольку Аменадиэль больше не проживает там, а также предполагает, что Аменадиэль не позволил ему продвигаться по служебной лестнице, когда последний будет там жить.
• Как было показано, его правое крыло повреждено неизвестным образом, поэтому его плечо поднято вверх.
• В отличие от Люцифера, Майкл весьма скуп и скуп, когда дело касается денег.
• После того, как Майкл разоблачен, он начинает носить свободные твидовые куртки и водолазки, что похоже на один из образов Люцифера в комиксах.
• Шрам, который Люцифер оставляет Майклу одним из кинжалов Демона Мазикин, является отсылкой к комиксам, в которых Лабиринт ранит лицо Люцифера клинком аналогичным образом.

• Михаил — архангел иудейских, христианских и исламских традиций. Согласно преданиям, Михаил — это архангел, который победил Люцифера в его восстании и изгнал его с Небес.
• По словам Тома Эллиса, у Майкла нет той печени, что у Люцифера, когда дело доходит до алкоголя, и он предпочитает пить водку, в то время как Люцифер предпочитает виски.
  • Эллис также упомянул, что пока Люцифер пьет правой рукой, Майкл пьет левой.
• Майкл не является фаворитом среди фанатов, актерский состав (включая Тома Эллиса) не очень любит Майкла.Настолько, что Том сам предлагает сделать #michaelisadick.
• Эллис признался, что чувствовал себя мошенником, изображая Майкла. Он упомянул, что « — войти в образ Майкла вначале было странно, потому что [ему] это действительно нравилось.