Меню

Архитектура cortex: Микроконтроллеры на основе ядра ARM Cortex M3

Содержание

Процессоры ARM – что это такое и «с чем их едят»

Процессоры ARM – что это такое и «с чем их едят». Появление на рынке производительных мобильных процессоров во многом стало настоящим революционным прорывом. Можно сказать, впервые у x86-архитектуры появился весомый конкурент, который если на первых этапах и занимал только лишь соседствующую нишу, то уже сегодня начинает всерьез теснить позиции долгожителя компьютерной индустрии.

Но в чем же отличие? Что такое архитектура ARM и чем она отличается от x86? В последней, используемой в процессорах Intel и AMD, применяется набор CISC-команд. Обработка на их основе очень функциональна, открывает просторы для программистов и разработчиков железа, но требует немалого количества энергоресурсов. Суть CISC, грубо говоря, заключается в том, что каждая поступаемая команда декодируется в простейший элемент и только потом обрабатывается.

В ARM все иначе. Она действует на основе RISC-команд, которые уже содержат готовый набор простейших элементов. Это уменьшает процессорную гибкость, но в разы увеличивается скорость обработки данных, и соответственно, уменьшает энергозатраты такого процессора.

Отсюда и получается, что x86 – это универсальная архитектура, пригодная для решения многих задач, в то время как ARM требует более тонкой заточки железа и возможности такой архитектуры несколько более ограничены. Однако возможности ARM становятся все более масштабными. Уже сейчас такие процессоры пригодны для стандартной офисной работы, воспроизведения медиа-контента, работы в интернете.

ARM быстро развивается, чему способствует и тот факт, что над данной технологией по франчайзингу трудятся десятки конкурентных брендов, в то время как над x86-архитектурой трудятся всего две корпорации, представители которых едва ли не прямо говорят о том, что в сегменте застой… а про ARM такого не скажешь.

Говоря о том, что такое чипы ARM следует отметить такой момент, как комплексность предлагаемых современных мобильных систем. ARM – это не просто один процессор. Как правило, в него входят: контроллер оперативной памяти, графический ускоритель, видеодекодер, аудиоокодек и опционально модули беспроводной связи. Такая система называется однокристальной. Другими словами, ARM – это чип на чипе.

На сегодняшний день ARM насчитывают несколько процессорных поколений:

ARM9. Чипы ARM9 могут достигать тактовой частоты 400 МГц. Эти чипы морально устарели, но по прежнему пользуются спросом. Например, в беспроводных маршрутизаторах и терминалах оплаты. Набор простых команд такого чипа позволяет с легкостью запускать многие Java-приложения.

ARM11. Процессоры ARM11 могут похвастаться более полным набором простых команд, расширяющих их функционал и высокой тактовой частотой (вплоть до 1 ГГц). Благодаря невысокому энергопотреблению и низкой себестоимости чипы ARM11 до сих пор применяются в смартфонах начального уровня.


ARMv7. Современные чипы архитектуры ARM принадлежат к семейству ARMv7, флагманские представители которого уже достигли отметки в восемь ядер и тактовой частоты свыше 2 ГГц. Разработанные непосредственно ARM Limited процессорные ядра принадлежат к линейке Cortex и большинство производителей однокристальных систем используют их без существенных изменений.

ARM Cortex-A8.

Исторически первым процессорным ядром семейства ARMv7 было Cortex-A8, которое легло в основу таких известных SoC своего времени как Apple A4 (iPhone 4 и iPad) и Samsung Hummingbird (Samsung Galaxy S и Galaxy Tab). Оно демонстрирует примерно вдвое более высокую производительность по сравнению с предшествующим ARM11, и увы, более высокое энергопотребление, что делает данный чип ныне крайне непопулярным.

ARM Cortex-A9. Вслед за Cortex-A8 компания ARM Limited представила новое поколение чипов – Cortex-A9, которое сейчас является самым распространенным и занимает среднюю ценовую нишу. Производительность ядер Cortex-A9 выросла примерно втрое по сравнению с Cortex-A8, да еще и появилась возможность объединять их по два или даже четыре на одном чипе.

ARM Cortex-A5 и Cortex-A7. При проектировании процессорных ядер Cortex-A5 и Cortex-A7 компания ARM Limited преследовала одно и ту же цель – добиться компромисса между минимальным энергопотреблением ARM11 и приемлемым быстродействием Cortex-A8. Не забыли и про возможность объединения ядер по два-четыре – многоядерные чипы Cortex-A5 и Cortex-A7 мало-помалу появляются в продаже (Qualcomm MSM8625 и MTK 6589).

ARM Cortex-A15. Процессорные ядра Cortex-A15 стали логическим продолжением Cortex-A9 – как результат, чипам архитектуры ARM впервые в истории удалось примерно сравниться по быстродействию с Intel Atom, а это уже большой успех. Не зря ведь компания Canonical в системных требования к версии ОС Ubuntu Touch с полноценной многозадачностью указала двухъядерный процессор ARM Cortex-A15 или аналогичный Intel Atom.


Чипы ARM ждет великое будущее. Количество команд, частота работы, количество ядер активно растут, а энергопотребление продолжает оставаться на низком уровне. В будущем чипы ARM станут пригодными для полноформатной многозадачности, ныне свойственной лишь x86-системам. Однако, даже с условиями нынешнего вектора развития, говорить о том, что сегмент потребительской электроники полностью перейдет на чипы ARM – пока рано. И дело здесь, прежде всего, в цене. Стоимость мобильных чипов растет с геометрической прогрессией, в то время, как x86 продолжает дешеветь. Именно фактор цены наряду с разницей в функциональности, которая несколько будет преодолена, и складывается вполне понятный прогноз того, что развитые ARM-системы не скоро одержат безоговорочную победу в гонке за своего потребителя…

Процессоры ARM: особенности архитектуры, отличия и перспективы

Первые чипы ARM появились еще три десятилетия назад благодаря стараниям британской компании Acorn Computers (ныне ARM Limited), но долгое время пребывали в тени своих более именитых собратьев – процессоров архитектуры х86. Все перевернулось с ног на голову с переходом IT-индустрии в пост-компьютерную эпоху, когда балом стали править уже не ПК, а мобильные гаджеты.

Особенности архитектуры ARM

Начать стоит, пожалуй, с того, что в процессорной архитектуре x86, которую сейчас используют компании Intel и AMD, применяется набор команд CISC (Complex Instruction Set Computer), хоть и не в чистом виде. Так, большое количество сложных по своей структуре команд, что долгое время было отличительной чертой CISC, сначала декодируются в простые, и только затем обрабатываются. Понятное дело, на всю эту цепочку действий уходит немало энергии.

Чип ARM1 – первенец компании Acorn Computers, который производился на фабриках VLSI

В качестве энергоэффективной альтернативы выступают чипы архитектуры ARM с набором команд RISC (Reduced Instruction Set Computer). Его преимущество в изначально небольшом наборе простых команд, которые обрабатываются с минимальными затратами. Как результат, сейчас на рынке потребительской электроники мирно (на самом деле, не очень мирно) уживаются две процессорные архитектуры – х86 и ARM, каждая из которых имеет свои преимущества и недостатки.

Первым в истории устройством на базе процессора архитектуры ARM был персональный компьютер BBC Micro

Архитектура х86 позиционируется как более универсальная с точки зрения посильных ей задач, включая даже столь ресурсоемкие, как редактирование фотографий, музыки и видео, а также шифрование и сжатие данных. В свою очередь архитектура ARM «выезжает» за счет крайне низкого энергопотребления и в целом-то достаточной производительности для важнейших на сегодня целей: прорисовки веб-страниц и воспроизведения медиaконтента.

Архитектурные отличия процессоров x86 (набор команд CISC) и ARM (набор команд RISC)

Бизнес-модель компании ARM Limited

Сейчас компания ARM Limited занимается лишь разработкой референсных процессорных архитектур и их лицензированием. Создание же конкретных моделей чипов и их последующее массовое производство – это уже дело лицензиатов ARM, которых насчитывается превеликое множество. Есть среди них как известные лишь в узких кругах компании вроде STMicroelectronics, HiSilicon и Atmel, так и IT-гиганты, имена которых у всех на слуху – Samsung, NVIDIA и Qualcomm. С полным списком компаний-лицензиатов можно ознакомиться на соответствующей странице официального сайта ARM Limited.

Только компаний, получивших лицензию на производство чипов семейства ARM Cortex-A, насчитается несколько десятков, а ведь в портфолио ARM Limited есть и другие разработки

Столь большое число лицензиатов вызвано в первую очередь обилием сфер применения ARM-процессоров, причем мобильные гаджеты – это лишь вершина айсберга. Недорогие и энергоэффективные чипы используется во встраиваемых системах, сетевом оборудовании и измерительных приборах. Платежные терминалы, внешние 3G-модемы и спортивные пульсометры – все эти устройства основаны на процессорной архитектуре ARM.

Российская компания «ПКК Миландр» со штаб-квартирой в Зеленограде, что интересно, тоже получила лицензию на производство чипов архитектуры ARM

По подсчетам аналитиков, сама ARM Limited зарабатывает на каждом произведенном чипе $0,067 в виде роялти. Но это сильно усредненная сумма, ведь по себестоимости новейшие многоядерные процессоры значительно превосходят одноядерные чипы устаревшей архитектуры.

Однокристальная система

С технической точки зрения называть чипы архитектуры ARM процессорами не совсем верно, ведь помимо одного или нескольких вычислительных ядер они включают целый ряд сопутствующих компонентов. Более уместными в данном случае являются термины однокристальная система и система-на-чипе (от англ. system on a chip).

Так, новейшие однокристальные системы для смартфонов и планшетных компьютеров включают контроллер оперативной памяти, графический ускоритель, видеодекодер, аудиоокодек и опционально модули беспроводной связи. Узкоспециализированные чипы могут включать дополнительные контроллеры для взаимодействия с периферийными устройствами, например датчиками.

Схема строения однокристальной системы с четырьмя ядрами ARM Cortex-A9

Отдельные компоненты однокристальной системы могут быть разработаны как непосредственно ARM Limited, так и сторонними компаниями. Ярким тому примером являются графические ускорители, разработкой которых помимо ARM Limited (графика Mali) занимаются Qualcomm (графика Adreno) и NVIDIA (графика GeForce ULP).

Не стоит забывать и про компанию Imagination Technologies, которая ничем другим, кроме проектирования графических ускорителей PowerVR, вообще не занимается. А ведь именно ей принадлежит чуть ли не половина глобального рынка мобильной графики: гаджеты Apple и Amazon, планшетники Samsung Galaxy Tab 2, а также недорогие смартфоны на базе процессоров MTK.

Устаревшие поколения чипов

Морально устаревшими, но все еще широко распространенными процессорными архитектурами являются ARM9 и ARM11, которые принадлежат к семействам ARMv5 и ARMv6 соответственно.

ARM9. Чипы ARM9 могут достигать тактовой частоты 400 МГц и, скорее всего, именно они установлены внутри вашего беспроводного маршрутизатора и старенького, но все еще надежно работающего мобильного телефона вроде Sony Ericsson K750i и Nokia 6300. Критически важным для чипов ARM9 является набор инструкций Jazelle, который позволяет комфортно работать с Java-приложениями (Opera Mini, Jimm, Foliant и др.).

ARM11. Процессоры ARM11 могут похвастаться расширенным по сравнению с ARM9 набором инструкций и куда более высокой тактовой частотой (вплоть до 1 ГГц), хотя для современных задач их мощности тоже не достаточно. Тем не менее, благодаря невысокому энергопотреблению и, что не менее важно, себестоимости, чипы ARM11 до сих пор применяются в смартфонах начального уровня: Samsung Galaxy Pocket и Nokia 500.

Чип Broadcom Thunderbird – один из немногочисленных представителей поколения ARM11, который до сих пор применяется в Android-смартфонах

Современные поколения чипов

Все более-менее новые чипы архитектуры ARM принадлежат к семейству ARMv7, флагманские представители которого уже достигли отметки в восемь ядер и тактовой частоты свыше 2 ГГц. Разработанные непосредственно ARM Limited процессорные ядра принадлежат к линейке Cortex и большинство производителей однокристальных систем используют их без существенных изменений. Лишь компании Qualcomm и Apple создали собственные модификации на основе ARMv7 – первая назвала свои творения Scorpion и Krait, а вторая – Swift.

Чип Apple A6 (ядро Swift) – первая попытка Купертино собственноручно модифицировать архитектуру ARMv7

ARM Cortex-A8. Исторически первым процессорным ядром семейства ARMv7 было Cortex-A8, которое легло в основу таких известных SoC своего времени как Apple A4 (iPhone 4 и iPad) и Samsung Hummingbird (Samsung Galaxy S и Galaxy Tab). Оно демонстрирует примерно вдвое более высокую производительность по сравнению с предшествующим ARM11. К тому же, ядро Cortex-A8 получило сопроцессор NEON для обработки видео высокого разрешения и поддержку плагина Adobe Flash.

Правда, все это негативно сказалось на энергопотреблении Cortex-A8, которое значительно выше чем у ARM11. Несмотря на то, что чипы ARM Cortex-A8 до сих пор применяются в бюджетных планшетниках (однокристальная система Allwiner Boxchip A10), их дни пребывания на рынке, по всей видимости, сочтены.

Однокристальная система TI OMAP 3 – представитель некогда популярного, но сейчас уже угасающего поколения ARM Cortex-A8

ARM Cortex-A9. Вслед за Cortex-A8 компания ARM Limited представила новое поколение чипов – Cortex-A9, которое сейчас является самым распространенным и занимает среднюю ценовую нишу. Производительность ядер Cortex-A9 выросла примерно втрое по сравнению с Cortex-A8, да еще и появилась возможность объединять их по два или даже четыре на одном чипе.

Сопроцессор NEON стал уже необязательным: компания NVIDIA в своей однокристальной системе Tegra 2 его упразднила, решив освободить побольше места для графического ускорителя. Правда, ничего хорошего из этого не вышло, ведь большинство приложений-видеопроигрывателей все равно ориентировались на проверенный временем NEON.

Почти все флагманские планшетные компьютеры образца 2011 года были построены на базе чипа NVIDIA Tegra 2

Именно во времена «царствования» Cortex-A9 появились первые реализации предложенной ARM Limited концепции big.LITTLE, согласно которой однокристальные системы должны иметь одновременно мощные и слабые, но энергоэффективные процессорные ядра. Первой реализацией концепции big.LITTLE стала система-на-чипе NVIDIA Tegra 3 с четырьмя ядрами Cortex-A9 (до 1,7 ГГц) и пятым энергоэффективным ядром-компаньоном (500 МГц) для выполнения простеньких фоновых задач.

ARM Cortex-A5 и Cortex-A7. При проектировании процессорных ядер Cortex-A5 и Cortex-A7 компания ARM Limited преследовала одно и ту же цель – добиться компромисса между минимальным энергопотреблением ARM11 и приемлемым быстродействием Cortex-A8. Не забыли и про возможность объединения ядер по два-четыре – многоядерные чипы Cortex-A5 и Cortex-A7 мало-помалу появляются в продаже (Qualcomm MSM8625 и MTK 6589).

Схема строения однокристальной системы c четырьмя ядрами ARM Cortex-A5

ARM Cortex-A15. Процессорные ядра Cortex-A15 стали логическим продолжением Cortex-A9 – как результат, чипам архитектуры ARM впервые в истории удалось примерно сравниться по быстродействию с Intel Atom, а это уже большой успех. Не зря ведь компания Canonical в системных требования к версии ОС Ubuntu Touch с полноценной многозадачностью указала двухъядерный процессор ARM Cortex-A15 или аналогичный Intel Atom.

Первой массовой однокристальной системой Cortex-A15 стала двухъядерная Exynos 5250, которая применяется в планшетнике Google Nexus 10 и лэптопе Samsung Chromebook

Очень скоро в продажу поступят многочисленные гаджеты на базе NVIDIA Tegra 4 с четырьмя ядрами ARM Cortex-A15 и пятым ядром-компаньоном Cortex-A7. Вслед за NVIDIA концепцию big. LITTLE подхватила компания Samsung: «сердцем» смартфона Galaxy S4 стал чип Exynos 5 Octa с четырьмя ядрами Cortex-A15 и таким же количеством энергоэффективных ядер Cortex-A7.

Схема однокристальной системы big.LITTLE с процессорными ядрами ARM Cortex-A15 (big) и Cortex-A7 (LITTLE)

Дальнейшие перспективы

Мобильные гаджеты на базе чипов Cortex-A15 еще толком не появились в продаже, а основные тенденции дальнейшего развития архитектуры ARM уже известны. Компания ARM Limited уже официально представила следующее семейство процессоров ARMv8, представители которого в обязательном порядке будут 64-разрядными. Открывают новую эпоху RISC-процессоров ядра Cortex-A53 и Cortex-A57: первое энергоэффективное, а второе высокопроизводительное, но оба способны работать с большими объемами оперативной памяти.

Производители потребительской электроники семейством процессоров ARMv8 пока особо-то не заинтересовались, но на горизонте вырисовались новые лицензиаты, планирующие вывести чипы ARM на серверный рынок: AMD и Calxeda. Идея новаторская, но вполне имеет право на жизнь: те же графические ускорители NVIDIA Tesla, состоящие из большого числа простых ядер, на практике доказали свою эффективность как серверных решений.

ARM представила архитектуру Cortex A7

Как обеспечить постоянный рост производительности в рамках ограниченных по энергопотреблению устройств, каковыми являются смартфоны или планшеты? Можно создать более энергоэффективную микроархитектуру, но это возможно только до определённой степени. Можно перейти на более совершенный процесс производства, но и этот шаг сегодня уже не даёт прежних преимуществ. Раньше компании полагались на оба подхода, но сегодня этого уже недостаточно. Индустрия постепенно идёт по пути гетерогенных вычислений: размещения высокопроизводительных ядер рядом с маломощными, но энергоэффективными собратьями, и переключения между ними при необходимости.

NVIDIA недавно представила архитектуру процессора Tegra 3 (Kal-El). Компания рассказала о том, что система на чипе имеет 5 вычислительных ядер Cortex-A9, но лишь 4 из них видимы для ОС. При запуске простых фоновых задач работает только одно энергоэффективное ядро Cortex A9, а высокопроизводительные находятся в отключённом состоянии. Как только системе потребуется производительность, задачи перенаправляются на мощные ядра, а энергоэффективное отключается.

Решение NVIDIA полагается на идентичные ядра, но использующие различные транзисторы (LP и G), однако подход не слишком отличается, если использовать к тому же различные архитектуры ядер. Когда NVIDIA разрабатывала свой чип, ARM не могла предложить подходящего энергоэффективного ядра, которое могло бы использоваться как само по себе, так и в качестве ядра-спутника в системе на чипе с Cortex A15. Теперь такое ядро есть, и оно получило имя Cortex A7.

 

 

Начиная с Cortex A9, ARM перешла на исполнение команд с изменением последовательности (инструкции могут быть переупорядочены для улучшенного параллелизма) — этот переход архитектура x86 совершила во времена Pentium Pro. Cortex A15 развивает эту тенденцию, расширяя при этом число исполняемых за такт инструкций. Cortex A7, напротив, является шагом назад: это ещё одно ядро, исполняющее команды в заданной последовательности и способное выполнить до двух инструкций одновременно. Описание напоминает Cortex A8, однако A7 отличается во многих областях.

Ядро A8 является очень старой разработкой — работы над дизайном начались ещё в далёком 2003 году. Хотя ARM предлагала легко синтезируемые версии ядра, для достижения более высоких частот со временем производителям пришлось использовать собственную дополнительную логику. Создание отдельного дизайна не только удлиняло время вывода решений на рынок, но и увеличивало затраты на разработку. В Cortex A7 остаётся полностью синтезируемым, но при этом предлагает хороший уровень производительности. ARM при разработке архитектуры учла последние процессы производства, добившись хорошего соотношения тактовых частот и производительности, а также пересмотрела архитектуру, дабы уменьшить время и стоимость вывода решений на рынок.

В ядре Cortex A7 применяется 8-ступенчатый конвейер, обрабатывающий по две инструкции за такт (впрочем, некоторые сложные инструкции A7, в отличие от A8 исполняет в режиме одну за такт). Блок целочисленных операций в A7 аналогичен A8, а вот математический сопроцессор имеет полностью конвейерную организацию и более компактен, хотя и несколько упрощён.

 

 

Некоторое упрощение архитектуры позволило существенно сократить размер ядра. ARM утверждает, что одно ядро Cortex A7 будет занимать всего 0,5 мм2 при использовании 28-нм техпроцесса. При одном и том же процессе производства клиенты ARM смогут разместить ядро A7 на площади всего в 1/3—1/2 ядра Cortex A8. Стандартный дизайн ядер A9 по площади соответствует A8, тогда как площадь A15 больше, чем у обоих.

Несмотря на ограниченные возможности в выполнении сложных инструкций, ARM ожидает, что архитектура Cortex A7 обеспечит более высокую производительность по сравнению с Cortex A8. Это частично достигается благодаря усовершенствованному модулю предсказания ветвлений и уменьшенному конвейеру, сокращающему вероятность неправильного предсказания перехода. Cortex A7 отличается улучшенными алгоритмами выборки команд и более скоростной кеш-памятью L2, что также позволяет увеличить общую эффективность вычислений.

Впрочем, из-за некоторых ограничений в определённых задачах производительность Cortex A7 будет находиться на уровне с Cortex A8 или даже уступать последнему. Рейтинг ожидаемой производительность DMIPS/МГц для различных ядер ARM выглядит так:

  • ARM11 — 1,25 DMIPS/МГц;
  • ARM Cortex A7 — 1,9 DMIPS/МГц;
  • ARM Cortex A8 — 2 DMIPS/МГц;
  • ARM Cortex A9 — 2,5 DMIPS/МГц;
  • Qualcomm Scorpion — 2,1 DMIPS/МГц;
  • Qualcomm Krait — 3,3 DMIPS/МГц.

 

 

Важнее же всего то, что ядра Cortex A7 является на 100% ISA-совместимыми с Cortex A15, то есть поддерживают новые инструкции виртуализации и 40-битную адресацию памяти. В результате любой код, написанный для Cortex A15, может исполняться на Cortex A7, только медленнее. Это очень важная характеристика, которая позволяет производителям проектировать системы на чипе, оснащённые как ядрами Cortex A7, так и Cortex A15, переключаясь между ними в зависимости от задачи. ARM называет это конфигурацией big.LITTLE.

Архитектура Cortex A15 станет значительным шагом вперёд с точки зрения производительности архитектур ARM. Она нацелена на противостояние с чипами x86 начального уровня. Ядра Cortex A15 появятся в будущих смартфонах и планшетах, постепенно вытесняя Cortex A9 в решениях высокого класса. В сложных задачах Cortex A15, как ожидается, будут более энергоэффективными, чем A9.

Однако фоновые и простейшие задачи на смартфонах подчас не нуждаются в такой производительности, и их исполнение на мощном ядре A15 не очень эффективно с точки зрения потребления энергии. Здесь-то и выходит на первый план A7. Хотя Cortex A7 можно применять в качестве самостоятельных вычислительных ядер (и, конечно, они и будут так использоваться в дешёвых аппаратах), партнёры ARM могут интегрировать ядра Cortex A7 наряду с Cortex A15 в конфигурации big.LITTLE.

 

 

Так как A7 и A15 могут исполнять одни и те же инструкции, системы на чипе, оснащённые ядрами обеих архитектур, могут переключать задачи с энергоэффективных на высокопроизводительные, в зависимости от необходимости. Непротиворечивость содержания кешей обеспечивается связью CCI-400. ARM сообщает, что чип может переключаться между кластерами с различными ядрами за 20 миллисекунд.

Если всё будет работать так, как описывает ARM, такая архитектура окажется полностью прозрачной для ОС, как и в случае с Tegra 3, и не понадобится никаких программных оптимизаций для увеличения энергоэффективности. Впрочем, производители, как отмечает ARM, смогут ставить ОС в известность о реальном числе вычислительных ядер, если им будет необходим такой подход.

На базе Cortex A7 можно будет создавать процессоры, оснащённые от 1 до 4 таких ядер, как самостоятельных, так и в конфигурации с A15. ARM ожидает, что уже в начале следующего года выйдут первые 40-нм чипы, основанные на A7. Они будут применяться в дешёвых 2-ядерных смартфонах стоимостью до $100 и ещё более дешёвых одноядерных. Также в следующем году должны появиться и 28-нм чипы, объединяющие как ядра Cortex A7, так и A15 на едином кристалле.

 

 

Таким образом, Cortex A7 является отличной архитектурой, способной не только обеспечить гораздо более высокое соотношение производительности и цены по сравнению с A8, но и значительно увеличить время автономной работы смартфонов, как высокого класса, так и начального уровня. Эра неоднородных вычислений, как следующая фаза развития микропроцессоров, быстро приближается.

Материалы по теме:

Источник:

ARM представила ядра CPU и GPU на архитектуре ARM v9 для смартфонов и ноутбуков следующего поколения

Компания ARM анонсировала ядра CPU и GPU следующего поколения. Все они построены на архитектуре ARM v9. По словам компании, одноядерная производительность новых решений для CPU до 35 % выше, чем у ядер актуального поколения.  

В сегменте CPU компания ARM представила ядра Cortex-X2, Cortex-A710 и Cortex-A510. Флагманские ядра Cortex-X2 будут использоваться в составе процессоров для высокопроизводительных ноутбуков, а также мобильных устройств будущего поколения. «Большие» ядра Cortex-A710 подходят для использования как в ноутбуках, так и в мобильных устройствах. Cortex-A510 являются первыми новыми «малыми» ядрами ARM, представленными за последние четыре года. По словам производителя, они способны отлично себя показать при работе с небольшими и фоновыми нагрузками и готовы обеспечить почти такую же производительность, как «большие» ядра текущего поколения.

В ARM отмечают, что производительность в однопоточных приложениях у Cortex-X2 до 16 % выше, чем у ядер Cortex-X1 текущего поколения. Кроме того, они в два раза более эффективны в задачах, связанных с работой алгоритмов ИИ (матричное умножение). В свою очередь Cortex-A710 и Cortex-A510 показывают на 10 и 35 % более высокую производительность в однопоточных задачах по сравнению соответственно с актуальными ядрами Cortex-A78 и Cortex-A55. При этом Cortex-A710 в два раза, а Cortex-A510 в три раза лучше справляются с задачами, связанными с ИИ. Также отмечается, что показатель IPC ядер Cortex-A510 увеличен на 10 %, а частота работы — на 15 %. В то же время они на 35 % энергоэффективнее.

Ядра Cortex-X2 будут поддерживать новую компоновку DynamiQ Shared Unit (DSU-110). В её рамках в составе кластеров можно будет использовать до восьми ядер Cortex-X2, которые будут поддерживать до 16 Мбайт кеш-памяти 3-го уровня, а также до 32 Мбайт унифицированной кеш-памяти системного уровня (System Level Cache, SLC). Вычислительные блоки процессора и GPU, а также памяти будут объединяться с помощью новых шин CoreLink CI/NI-700.

На сегодня анонсированы следующие компоновки ядер для конечных CPU: четыре Cortex-X2 и четыре Cortex-A710, одно Cortex-X2, три Cortex-A710 и четыре Cortex-A510, по четыре Cortex-A710 и Cortex-A510, два Cortex-A710 и шесть Cortex-A510, и наконец четыре Cortex-A510.

Свою серию мобильных графических процессоров Mali компания ARM пополнила тремя новыми GPU: Mali-G710, Mali-G510 и Mali-G310. Первая модель является флагманской. Для неё заявлено увеличение производительности до 20 % и улучшение работы в задачах с машинным обучением на 35 % по сравнению с актуальным GPU Mali-G78.

GPU Mali-G510 предназначен для таких приложений, как телевидение и дополненная реальность, где он покажет до 22 % лучшую производительность, чем существующие решения, а также обеспечит удвоение производительности в машинном обучении. В свою очередь, Mali-G310 рассчитан на использование в составе недорогих устройств. Для него компания заявляет шестикратный прирост производительности текстурирования.

Все представленные новинки лягут в основу чипсетов для ноутбуков и мобильных устройств, которые начнут выпускаться с 2022 года.

Если вы заметили ошибку — выделите ее мышью и нажмите CTRL+ENTER.

Байкал-М, процессор BE-M1000, микропроцессор Baikal-M, CPU Байкал-М

Отечественная система на кристалле на базе архитектуры ARM v8

Сферы применения

Офисные рабочие места

Промышленная автоматизация и управление зданиями

Рабочие станции

Структурная схема

Байкал-М (BE-M1000) – отечественная система на кристалле с 8 ядрами ARM Cortex-A57, 8-ядерным GPU Mali-T628 и большим набором высокоскоростных интерфейсов. Современный высокопроизводительный процессор Байкал М, предназначен для широкого диапазона целевых устройств потребительского и B2B сегментов.

Технические характеристики

  • CPU: 8 ядер Arm® Cortex™-A57 с частотой до 1.5 ГГц (архитектура  Armv8-A)
  • GPU: 8 ядер Arm Mali™-T628 с частотой до 750 МГц
  • Кэш L2: 1 МБ на кластер
  • Кэш L3: 8 МБ
  • Два канала памяти 64-bit  DRAM  DDR4-2400/DDR3-1600 с поддержкой коррекции ошибок (ECC)
  • Технологический процесс TSMC 28 нм
  • Энергопотребление до 35 W

  • Корпус:
  • Тип – FCBGA
  • 40 × 40 мм
  • 2.8/3.05/3.3 мм – высота (мин/ном/макс)
  • 1521 вывод
  • 1 мм шаг
  • 0.6 мм диаметр вывода

Документация

Краткое описание

Тесты производительности

Другие материалы

Документация для программистов

Комплект документов Baikal-M (BE-M1000) Programming Guide предназначен для программистов, разрабатывающих системное программное обеспечение или bare-metal приложения.

Документация включает 39 томов (общий объём - более 3600 страниц на английском языке) и описывает как структуру микропроцессора в целом (карта памяти, карта прерываний и т.п.), так и отдельные функциональные подсистемы (DDR, USB, PCIe, HDMI и др.).

Для каждой функциональной подсистемы приводится:

     • детальное описание структуры;
     • назначение основных блоков и интерфейсов,  особенности их функционирования;
     • описание программируемых регистров и их полей;
     • рекомендации по программному управлению подсистемой.

Среда разработки

В состав SDK (Software Development Kit) входит следующий набор системных программных модулей:

   • Toolchain на основе кросс-компилятора gcc
   • ARM Trusted Firmware-A (TF-A) – в исходных кодах
   • TianoCore UEFI (EDK II) - в исходных кодах
   • Linux kernel - в исходных кодах

   • Rootfs на основе busybox

UEFI tianocore (поддержка загрузки ядра Linux через интерфейсы:

• SATA
• USB
• 1Gb Ethernet
• SPI
• PCIe


    

ARM выпустила процессоры нового поколения, которые ускорят искусственный интеллект в 50 раз

Интеграция Техника | Поделиться ARM представила два первых процессорных ядра Cortex-A75 и Cortex-A55 с новой архитектурой DynamIQ, а также новую графику ARM Mali-G72. Компания обещает 50-кратный рост производительности в области ИИ и универсальность использования – от смартфонов до серверов.

Первые процессоры нового поколения

Компания ARM, ведущий мировой разработчик процессоров для мобильных устройств, представила два первых процессорных ядра Cortex-A75 и Cortex-A55 на базе новой мультиядерной процессорной микроархитектуры DynamIQ, которая на ближайшие годы станет основой всех новых процессоров семейства Cortex-A.

Новая микроархитектура DynamIQ, впервые представленная компанией в марте 2017 г., пришла на смену предыдущей технологии big.LITTLE, впервые представленной ARM в 2011 году и успешно зарекомендовавшей себя за пять с лишним лет. В ARM отмечают, что DynamIQ является дальнейшим эволюционным развитием идей и технологий big.LITTLE.

По словам представителей ARM, новые процессорные ядра Cortex-A75 и Cortex-A55 с технологией DynamIQ обеспечат оптимизацию для 50-кратного повышения производительности вычислений в области искусственного интеллекта в течение следующих трех-пяти лет, и 10-кратное увеличение производительности с применением интегрированных аппаратных акселераторов.

Новые процессорные ядра ARM Cortex-A75 и Cortex-A55

В ARM подчеркивают, что в отличие от прежнего позиционирования своих вычислительных ядер для определенных узких рынков – например, для мобильных устройств, с выпуском микроархитектуры DynamIQ компания начинает переход к гибкой универсальной платформе с огромными возможностями масштабирования, поддерживающей интеллектуальные решения для практически любых применений, от облаков и сетей до гаджетов.

Нандан Найямпали (Nandan Nayampally), глава ARM Compute Products Group, отметил: «По мере усложнения вычислительных систем, нам необходимо переосмысление мультипроцессорной обработки данных. Это означает не только гибкую обработку данных в CPU, но также совершенствование и интеграцию гетерогенных вычислений в виде, более близком к разнообразным, дифференцированным решениям. С новой архитектурой вы можете настраивать производительность как на уровне кластеров, так и отдельных процессорных ядер, устанавливая для каждого подходящий уровень производительности и характеристик потребления энергии».

DynamIQ выводит возможности big.LITTLE на новый уровень

Вместе с первыми процессорными ядрами Cortex-A на платформе DynamIQ компания также представила новое графическое ядро ARM Mali-G72. Список улучшений новой графики включает расширенную поддержку игровых и VR-технологий, а также специфические возможности в области машинного обучения.

Новая графика ARM Mali-G72

Графика ARM Mali-G72 ориентирована на использование в мобильных устройствах премиального сегмента и обещает увеличение производительности на 40% по сравнению с предыдущим поколением.

Обновленное семейство процессорных ядер Cortex-A: что нового

Процессорная технология DynamIQ унаследовала от архитектуры предыдущего поколения ARM big.LITTLE проверенную временем организацию вычислительных мощностей – когда экономичные процессорные ядра сочетаются в одном кристалле с несколькими высокоэффективными ядрами. Это позволяет сконструировать мобильный процессор, способный при необходимости значительно наращивать производительность, и экономить заряд батареи мобильного устройства в остальное время.

Особенности архитектуры новых процессорных ядер Cortex-A

Развивая идею «правильный процессор для правильной задачи», архитектура DynamIQ поддерживает до 8 процессорных ядер на один вычислительный кластер, при этом кластеров в финальном чипе может быть практически бесконечно много.

Каждый вычислительный кластер, в свою очередь, обеспечивает определенный уровень производительности. В отличие от традиций big.LITTLE, где использовалось только попарное ускорение мощных и экономичных ядер (2+2, 2+4, 4+4 и т.п.), архитектура DynamIQ может работать с любыми сочетаниями экономичных и мощных ядер – от 1+3 или 1+7 до любых других.

Более гибкая работа вычислительных кластеров нового типа

Благодаря микроархитектуре DynamIQ, каждое ядро кластера может иметь различные показатели производительности и энергопотребления. Новая архитектура DynamIQ также поддерживает ряд новых инструкций, оптимизированных для ускорения процесса машинного обучения и для работы с приложениями искусственного интеллекта.

Специфика микроархитектуры DynamIQ

Дополнительную гибкость новой вычислительной архитектуре придает переделанная подсистема памяти, которая обеспечивает более быстрый доступ к данным при одновременном снижении энергопотребления. 

Архитектура DynamIQ способна обеспечить низкое энергопотребление благодаря быстрому переключению между различными уровнями состояния и точному управлению уровнями производительности.

Особенности ARM Cortex-A75

Производительное процессорное ядро ARM Cortex-A75 обеспечивает значительный прирост производительности и энергоэффективности по сравнению со своими предшественниками Cortex-A72 и Cortex-A73. Чип обладает улучшенной примерно на 20% производительностью при работе с целыми числами, значительными улучшениями при работе с числами с плавающей запятой и задачами с большой нагрузкой на подсистему памяти. 

Грузовые дроны и воздушные такси: какой будет Москва будущего

Инновации и стартапы

Для процессора Cortex-A75 характерна пиковая производительность при однопоточных нагрузках благодаря наличию симметричного трехстороннего суперскалярного конвейера варьируемой длины с полностью произвольной (out-of-order) выборкой команд. 

Ядра Cortex-A75 обладают распределенным кластером кэша L3, поддержкой асинхронных частот и практически независимых напряжений питания для различных ядер внутри многоядерного процессора или кластера. Ядра Cortex-A75 также оснащены отдельной кэш-памятью L2 на каждое ядро с уменьшенной вдвое латентностью по сравнению со своими предшественниками.

В сочетании с распределенным модулем DynamIQ (DynamIQ Shared Unit, DSU), процессор Cortex-A75 позволяет обеспечить необходимый уровень производительности для широкого спектра системы и рынков – от смартфонов и умных домов до серверов и автомобильной электроники.

Благодаря базовому исполнению на уровне микроархитектуры ARMv8-A, вычислительные ядра Cortex-A75 обладают полной обратной совместимостью со всей экосистемой операционных систем, инструментов и приложений, разработанных для этой платформы, обеспечивая в то же время новые возможности для разработчиков систем с искусственным интеллектом. 

Особенности ARM Cortex-A55

Экономичное процессорное ядро ARM Cortex-A55, по данным компании, обеспечивает лучшее в серии сочетание энергоэффективности и производительности в своем классе. Чип также базируется на технологиях DynamIQ и архитектуре ARMv8-A с поддержкой самых последних ее расширений в области машинного обучения. 

Ядро Cortex-A55 обеспечивает на 18% лучшую производительность при работе с целыми числами, на 20% с числами с плавающей запятой, на 40% при расчетах NEON SIMD, на 15% при работе с JavaScript и на 200% при расчетах с большой нагрузкой на память при уменьшенном на 15% потреблении энергии по сравнению со своим предшественником Cortex-A53. 

Ядро Cortex-A55 также обладает интегрированным конфигурируемым кэшем L2 на каждое ядро с более чем на 50% сниженной латентностью при обращении к подсистеме памяти. Ядра Cortex-A55 поддерживают кэш-память L3, распределяемой на кластер из 8 ядер. 

На горизонте – новый мобильный флагман Qualcomm Snapdragon 845

В Сети уже появилась информация о том, что в Qualcomm работают над созданием следующего за Snapdragon 835 нового флагманского 8-ядерного процессора Snapdragon 845, выполненного на представленных сегодня ядрах Cortex-A75 и Cortex-A55. По аналогии с чипом Snapdragon 835, новый Snapdragon 845 также будет производиться с нормами 10-нм техпроцесса.

Для Snapdragon 845 ожидается рост производительности примерно на 30% при однопоточных вычислениях и ориентировочно на 70% при мультипоточных вычислениях. 

Сроки официального анонса чипа Snapdragon 845 пока не известны, но аналитики прогнозируют это событие на конец 2017 г. 

Первые смартфоны на DynamIQ: уже в 2018

По данным ARM, компания в последние четыре года поставила своим партнерам порядка 50 млрд 64-битных чипов, и в следующие пять лет планирует как минимум удвоить это число. Ожидается, что большинство из этих 100 млрд чипов, которые компания планирует поставить до 2021 года, будут ARM-ядрами на основе Dynamiq или из экономичных семейств Cortex-R и Cortext-M. 

Планы ARM и партнеров по выпуску нового поколения смартфонов

Согласно заявлению ARM, компания работает с «многочисленными партнерами» над практическим внедрением технологий DynamIQ. По мнению представителей руководства ARM, микроархитектура Dynamiq может появиться во множестве различных смартфонов в ближайшие два года.

Владимир Бахур



Небольшое знакомство с ARM-процессорами / Хабр

Привет, Хабр! Сегодня хочется рассказать немного о семействе процессоров ARM Cortex. Почему? Потому не каждый знает, что вся линейка STM-контроллеров построена на базе данных процессоров, а имеено на процессорах Cortex-M, но помимо них есть и другие типы, поэтому перейдем к делу!

Итак, семейство ARM Cortex — это широко популярное поколение процессоров, выполненных по RISC-архитектуре (RISC — Reduced Instruction Set Computer — архитектура с набором простых инструкций, благодаря данной архитектуре увеличивается быстодействие выполнения команд). Семейство ARM Cortex подразделется на три вида:

  1. ARM Cortex-A — это процессоры, предназначенные для высокопроизводительных применений. Данный тип процессоров используется в смартфонах, планшетах, а также игровых приставках. Линейка процессоров Cortex-A поддерживает следующие наборы инструкций: ARM, Thumb и Thumb-2. Рассмотрим где же все-таки применяются некоторые типы ядер данного семейства процессоров:
    • Cortex-A5 — данный тип ядра используется для бюджетного типа устройств и предназначается для запуска простейших приложений, но никак не для ресурсоемких программ;
    • Cortex-A7 — данный тип ядра является более мощным процессором с кэшом второго уровня до 4 МБ и предназначается для смартфонов;
    • Cortex-A15 — данный тип ядра является наилучшим решением и используется в чипах флагманских коммуникаторов различных производителей.

  2. ARM Cortex-R — это процессоры, предназначенные для реально-временных применений. Данный тип процессоров используется в автомобилях и жестких дисках т.к имеет высокую надежность, отказоустойчивость и детерменированные ответы в режиме real-time. В Cortex-R поддерживаются все те же инструкции, что и в Cortex-A. Пару примеров данной серии процессоров:
    • ARM Cortex-R5 и ARM Cortex-R7 — процессоры выполненные по 28-нанометровой технологии, в которые добавлена поддержка стандартов LTE и LTE-Advanced. Также данные процессоры выполняются в одно- и двухядерных вариантах.

  3. ARM Cortex-M — это процессоры, предназначенные для микроконтроллерных применений. Данная линейка процессоров применяется не только в STM-контроллерах, но и в разработках таких фирм как: Texas Instruments, Analog Devices, Atmel и т.д. По сравнению с предыдущими линейками Cortex-процессоров, ARM Cortex-M является более дешевым и поэтому содержит в себе всего один набор инструкций — Thumb-2.

Приведу несколько плюсов использования

Cortex

-процессоров:

  • Гарвардская архитектура. Стоит помнить о том, что каждая команда проходит через трехступечнатый конвейер (выборка, дешифрация и выполнение команды), но благодаря Гарвардской архитектуре операции выполняются параллельно, т.е выглядит это так: первая инструкция — выполняется, вторая — дешифрируется, третья — считывается с определенной ячейки памяти;
  • Метод bit banding. Благодаря данному методу осуществляется эффективный доступ к регистрам и флагам устойств ввода-вывода, расположенных в SRAM. Благодаря данному методу можно сэкономить во-первых размер программы, а во-вторых время выполнения программы;
  • Низкая стоимость. На сегодняшний день благодаря высокой степени безопасности, защищенности, достачно большим объемом памяти и множеству других плюшек, Cortex-процессоры являются лучшим выбором среди других процессоров.

На сегодня у меня все, в дальнейшем планирую начать написание целого практического цикла о программировании в связке

STM32+Linux

, начиная от

«Hello, World!»

и заканчивая

FreeRTOS

.

Архитектура

Cortex | Cortex

Cortex состоит из нескольких горизонтально масштабируемых микросервисов. Каждый микросервис использует наиболее подходящую технику горизонтального масштабирования; большинство из них не имеют состояния и могут обрабатывать запросы для любых пользователей, в то время как некоторые (а именно, принимающие устройства) частично сохраняют состояние и зависят от согласованного хеширования. В этом документе представлен базовый обзор архитектуры Cortex.

Роль Prometheus

Экземпляры Prometheus извлекают образцы из различных целей и затем отправляют их в Cortex (используя API удаленной записи Prometheus).Этот API удаленной записи генерирует пакетные сжатые Snappy сообщения буфера протокола внутри тела запроса HTTP PUT .

Cortex требует, чтобы каждый HTTP-запрос содержал заголовок, определяющий идентификатор клиента для запроса. Аутентификация и авторизация запросов обрабатываются внешним обратным прокси-сервером.

Входящие выборки (записи из Prometheus) обрабатываются дистрибьютором, а входящие чтения (запросы PromQL) обрабатываются запросчиком или, необязательно, интерфейсом запроса.

Хранилище

В настоящее время Cortex поддерживает два механизма хранения для хранения и запроса временных рядов:

  • Блоки (устарело)
  • Блоки

Эти два механизма в основном используют одну и ту же архитектуру Cortex с небольшими различиями, описанными в остальной части. документ.

Хранилище фрагментов (устарело)

Хранилище фрагментов хранит каждый отдельный временной ряд в отдельном объекте под названием Chunk . Каждый блок содержит образцы за определенный период (по умолчанию 12 часов).Затем фрагменты индексируются по временному диапазону и меткам, чтобы обеспечить быстрый поиск по многим (более миллионам) фрагментам.

По этой причине хранилище фрагментов состоит из:

  • Индекс для фрагментов. Этот индекс может быть поддержан:
  • Хранилище объектов для самих данных фрагментов, которое может быть:

Для получения дополнительной информации, пожалуйста, ознакомьтесь с документацией по хранилищу фрагментов.

Хранилище блоков

Хранилище блоков основано на Prometheus TSDB: оно хранит временные ряды каждого арендатора в их собственном TSDB, которые записывают их ряды в блок на диске (по умолчанию периоды диапазона блоков 2 часа).Каждый блок состоит из нескольких файлов, в которых хранятся фрагменты и индекс блока.

Файлы фрагментов TSDB содержат образцы для нескольких серий. Затем ряды внутри блоков индексируются с помощью индекса для каждого блока, который индексирует имена метрик и метки для временных рядов в файлах блоков.

Хранилище блоков не требует выделенного внутреннего хранилища для индекса. Единственное требование - это хранилище объектов для файлов блоков, которое может быть:

Для получения дополнительной информации, пожалуйста, ознакомьтесь с документацией по хранилищу блоков.

Службы

Cortex имеет архитектуру на основе служб, в которой вся система разделена на множество компонентов, которые выполняют определенную задачу. Эти компоненты работают отдельно и параллельно. В качестве альтернативы Cortex может работать в режиме одного процесса, когда все компоненты выполняются в рамках одного процесса. Однопроцессный режим особенно удобен для локального тестирования и разработки.

Cortex - это, по большей части, система без совместного использования ресурсов. Каждый уровень системы может запускать несколько экземпляров каждого компонента, и они не координируют свои действия и не взаимодействуют друг с другом внутри этого уровня.

Службы Cortex:

Дистрибьютор

Служба дистрибьютора отвечает за обработку поступающих образцов из Prometheus. Это первая остановка на пути записи для серийных семплов. После того, как дистрибьютор получает образцы от Prometheus, каждый образец проверяется на правильность и гарантирует, что он находится в пределах настроенных лимитов клиента, с возвратом к значениям по умолчанию в случае, если ограничения не были отменены для конкретного клиента. Затем действительные образцы разделяются на партии и параллельно отправляются нескольким приемникам.

Проверка, выполненная дистрибьютором, включает:

  • Имя метки метрики формально правильное
  • Соблюдается настроенное максимальное количество меток на метрику
  • Соблюдается настроенная максимальная длина имени метки и значения
  • Отметка времени не старше / не новее, чем настроенный минимальный / максимальный временной диапазон

Распределители не сохраняют состояние и могут масштабироваться вверх и вниз по мере необходимости.

High Availability Tracker

Дистрибьютор оснащен High Availability (HA) Tracker .Если этот параметр включен, дистрибьютор дедуплицирует входящие образцы с резервных серверов Prometheus. Это позволяет иметь несколько реплик HA одних и тех же серверов Prometheus, записывать одну и ту же серию в Cortex, а затем дедуплицировать эти серии в дистрибьюторе Cortex.

HA Tracker дедуплицирует входящие выборки на основе метки кластера и реплики. Метка кластера однозначно идентифицирует кластер избыточных серверов Prometheus для данного клиента, а метка реплики однозначно определяет реплику в кластере Prometheus.Входящие выборки считаются дублированными (и, следовательно, отброшенными), если они получены любой репликой, которая не является текущей первичной в кластере.

Для HA Tracker требуется хранилище «ключ-значение» (KV) для координации того, какая реплика выбирается в данный момент. Дистрибьютор принимает образцы только от действующего лидера. Образцы с одной меткой или без нее (реплики и кластера) принимаются по умолчанию и никогда не дедуплицируются.

Поддерживаемые хранилища KV для трекера HA:

Примечание. Список участников не поддерживается.Магазин KV на основе списка членов распространяет обновления с помощью сплетен, что очень медленно для целей высокой доступности: в результате разные дистрибьюторы могут видеть разные серверы Prometheus как избранные реплики высокой доступности, что определенно нежелательно.

Для получения дополнительной информации см. Конфигурацию для отправки данных пар высокой доступности в Cortex в документации.

Хеширование

Дистрибьюторы используют согласованное хеширование в сочетании с настраиваемым коэффициентом репликации, чтобы определить, какой экземпляр (ы) приемника должен получить данную серию.

Cortex поддерживает две стратегии хеширования:

  1. Хеширование имени метрики и идентификатора клиента (по умолчанию)
  2. Хеширование имени метрики, меток и идентификатора клиента (включено с помощью -distributor.shard-by-all-labels = true )

Компромисс, связанный с последним, заключается в том, что операции записи более сбалансированы между получателями, но каждый запрос должен взаимодействовать со всеми получателями, поскольку метрика может быть распределена между несколькими получателями с учетом разных наборов меток.

Хэш-кольцо

Хеш-кольцо (хранящееся в хранилище "ключ-значение") используется для достижения согласованного хеширования для последовательного сегментирования и репликации между принимающими устройствами.Все участники регистрируются в хэш-кольце с набором принадлежащих им токенов; каждый токен представляет собой случайное 32-битное число без знака. Каждая входящая серия хешируется в распределителе, а затем передается принимающей стороне, владеющей диапазоном токенов для хеш-номера серии плюс N-1 последующих принимающих устройств в кольце, где N - коэффициент репликации.

Для поиска хэша дистрибьюторы находят наименьший подходящий токен, значение которого больше хэша серии. Когда коэффициент репликации больше 1, следующие последующие токены (по часовой стрелке в кольце), принадлежащие разным потребителям, также будут включены в результат.

Результатом такой настройки хэшей является то, что каждый токен, которым владеет принимающий, отвечает за диапазон хэшей. Если есть три токена со значениями 0, 25 и 50, то хеш-значение 3 будет передано потребителю, которому принадлежит токен 25; участник, владеющий токеном 25, отвечает за диапазон хеширования 1-25.

Поддерживаемые хранилища KV для хэш-кольца:

Согласованность кворума

Поскольку все дистрибьюторы имеют общий доступ к одному и тому же хэш-кольцу, запросы на запись могут быть отправлены любому дистрибьютору, и вы можете установить перед ним балансировщик нагрузки без сохранения состояния.

Для обеспечения согласованности результатов запроса Cortex использует согласованность кворума в стиле Dynamo при чтении и записи. Это означает, что дистрибьютор будет ждать положительного ответа по крайней мере от половины плюс один из приемников, которым будет отправлен образец, прежде чем успешно ответить на запрос записи Prometheus.

Балансировка нагрузки между дистрибьюторами

Мы рекомендуем случайную балансировку нагрузки запросов на запись между экземплярами дистрибьютора. Например, если вы запускаете Cortex в кластере Kubernetes, вы можете запустить дистрибьюторов как службу Kubernetes.

Ingester

Служба ingester отвечает за запись входящих серий в бэкэнд долгосрочного хранения по пути записи и за возврат серий выборок в памяти для запросов на пути чтения.

Входящие серии не сразу записываются в хранилище, а сохраняются в памяти и периодически сбрасываются в хранилище (по умолчанию 12 часов для хранения блоков и 2 часа для хранения блоков). По этой причине запросчикам может потребоваться получить образцы как из приемников, так и из долговременного хранилища при выполнении запроса на пути чтения.

Ингестеры содержат lifecycler , который управляет жизненным циклом приемника и сохраняет состояние приемника в хэш-кольце. Каждый принимающий может находиться в одном из следующих состояний:

  • В ОЖИДАНИИ
    Ингестер только что запущен. Находясь в этом состоянии, принимающая сторона не получает ни запросов на запись, ни на чтение и может ожидать передачи данных временных рядов от другой принимающей стороны, если запущено хранилище фрагментов и включена передача.
  • СОЕДИНЕНИЕ
    Приемник запускается и присоединяется к кольцу. В этом состоянии принимающая сторона не получает ни запросов на запись, ни на чтение. Принимающая сторона присоединится к кольцу, используя токены, полученные уходящей принимающей стороной как часть процесса передачи обслуживания (если включена), в противном случае она может загружать токены с диска (если настроено -ingester.tokens-file-path ) или генерировать набор новых случайных. Наконец, принимающая сторона дополнительно наблюдает за кольцом на предмет конфликтов токенов, а затем, после разрешения любого конфликта, переходит в состояние АКТИВНО .
  • АКТИВНЫЙ
    Приемник включен и работает. В этом состоянии принимающий может получать запросы как на запись, так и на чтение.
  • ВЫХОДИТ
    Приемник отключается и покидает кольцо. В этом состоянии приемник не получает запросы на запись, но может получать запросы на чтение.
  • НЕЗДОРОВЫЙ
    Принимающему не удалось установить связь с магазином KV на кольце. Находясь в этом состоянии, дистрибьюторы пропускают приемник при построении набора репликации для входящих серий, и он не получает запросы на запись или чтение.

Состояния приемника используются внутри для различных целей, включая процесс последовательной передачи, поддерживаемый хранилищем фрагментов. Для получения дополнительной информации об этом, пожалуйста, ознакомьтесь с документацией по передаче Ingester.

Ингестеры с полу-сохранением состояния .

Отказ Ingesters и потеря данных

Если процесс приема данных выйдет из строя или внезапно завершится, все серии в памяти, которые еще не были сброшены в долговременное хранилище, будут потеряны.Существует два основных способа смягчить этот режим сбоя:

  1. Репликация
  2. Журнал упреждающей записи (WAL)

Репликация используется для хранения нескольких (обычно 3) реплик каждого временного ряда в приемниках. Если кластер Cortex теряет принимающего устройства, ряды в памяти, удерживаемые потерянным принимающим устройством, также реплицируются, по крайней мере, другому принимающему устройству. В случае сбоя одного приемника выборки временных рядов не будут потеряны, в то время как в случае отказа нескольких приемников временные ряды могут быть потенциально потеряны, если сбой затронет все приемники, содержащие реплики определенного временного ряда.

Журнал упреждающей записи (WAL) используется для записи на постоянный диск всех входящих серий выборок, пока они не будут сброшены в долговременное хранилище. В случае сбоя приемника последующий перезапуск процесса воспроизведет WAL и восстановит образцы серии в памяти.

В отличие от единственной репликации и с учетом того, что данные на постоянном диске не теряются, в случае отказа нескольких загрузчиков каждый из них будет восстанавливать серию отсчетов в памяти из WAL при последующем перезапуске.Репликация по-прежнему рекомендуется, чтобы гарантировать отсутствие временных сбоев на пути чтения в случае сбоя одного приемника.

WAL для хранилища фрагментов отключен по умолчанию, но всегда включен для хранилища блоков.

Ингестеры записывают деамплификацию

Ингестеры сохраняют недавно полученные выборки в памяти для выполнения деусиления записи. Если бы приемщики немедленно записывали полученные образцы в долгосрочное хранилище, систему было бы очень трудно масштабировать из-за очень высокого давления на хранилище.По этой причине приемники группируют и сжимают образцы в памяти и периодически сбрасывают их в хранилище.

Деусилитель при записи является основным источником низкой совокупной стоимости владения (TCO) Cortex.

Querier

Служба запроса обрабатывает запросы с использованием языка запросов PromQL.

Queriers берут образцы серий как из приемников, так и из долгосрочного хранилища: приемники хранят серии в памяти, которые еще не были сброшены в долговременное хранилище.Из-за фактора репликации возможно, что запрашивающий может получить дублированные образцы; чтобы решить эту проблему, для данного временного ряда запросчик внутренне дедуплицирует выборок с одной и той же точной меткой времени.

Queriers - это без сохранения состояния, , и их можно масштабировать вверх и вниз по мере необходимости.

Внешний интерфейс запросов

Интерфейс запросов - это дополнительная служба , предоставляющая конечные точки API запрашивающего лица, и может использоваться для ускорения пути чтения.При наличии внешнего интерфейса запросов входящие запросы запросов должны направляться на интерфейс запросов, а не к получателям запросов. Служба запрашивающего по-прежнему будет требоваться в кластере для выполнения фактических запросов.

Внутренний интерфейс запросов выполняет некоторые корректировки запросов и удерживает запросы во внутренней очереди. В этой настройке запрашивающие действуют как рабочие, которые извлекают задания из очереди, выполняют их и возвращают в интерфейс запроса для агрегирования. Запросы должны быть настроены с адресом внешнего интерфейса запроса (через -querier.frontend-address CLI flag), чтобы позволить им подключаться к интерфейсам запроса.

Внешние интерфейсы запросов не сохраняют состояние . Однако из-за того, как работает внутренняя очередь, рекомендуется запустить несколько реплик внешнего интерфейса запросов, чтобы воспользоваться преимуществами честного планирования. В большинстве случаев достаточно двух реплик.

Поток запроса в системе при использовании внешнего интерфейса запроса:

  1. Запрос получен внешним интерфейсом запроса, который при желании может разделить его или обслуживать из кеша.
  2. Внешний интерфейс запросов сохраняет запрос в очередь в памяти, где ожидает, пока какой-нибудь запросчик его заберет.
  3. Querier принимает запрос и выполняет его.
  4. Querier отправляет результат обратно в интерфейс запроса, который затем пересылает его клиенту.
Очередь

Механизм организации очередей внешнего интерфейса запросов используется для:

  • Гарантировать, что большие запросы, которые могут вызвать ошибку нехватки памяти (OOM) в запрашивающей стороне, будут повторены в случае сбоя. Это позволяет администраторам недостаточно выделять память для запросов или оптимистично выполнять больше небольших запросов параллельно, что помогает снизить совокупную стоимость владения.
  • Предотвратить пересылку нескольких больших запросов в один запросчик, распределяя их по всем запросчикам с использованием очереди «первым пришел / первым вышел» (FIFO).
  • Не позволяйте одному арендатору отказывать в обслуживании (DOSing) другим арендаторам путем справедливого планирования запросов между арендаторами.
Разделение

Внешний интерфейс запросов разделяет многодневные запросы на несколько однодневных запросов, выполняя эти запросы параллельно в последующих запросчиках и снова объединяя результаты вместе.Это предотвращает появление проблем нехватки памяти в одном запросчике при больших (многодневных) запросах и помогает выполнять их быстрее.

Кэширование

Интерфейс запросов поддерживает кэширование результатов запросов и повторно использует их в последующих запросах. Если кэшированные результаты неполны, интерфейс запроса вычисляет необходимые подзапросы и выполняет их параллельно в последующих запросах. Интерфейс запросов может дополнительно согласовывать запросы с их параметром шага, чтобы улучшить кэшируемость результатов запроса.Кэш результатов совместим с любым сервером кэширования коры (в настоящее время memcached, redis и кеш в памяти).

Планировщик запросов

Планировщик запросов - это дополнительная служба , которая перемещает внутреннюю очередь из внешнего интерфейса запросов в отдельный компонент. Это позволяет независимо масштабировать интерфейсы запросов и количество очередей (планировщик запросов).

Чтобы использовать планировщик запросов, и интерфейс запросов, и запросы должны быть настроены с адресом планировщика запросов. (с использованием -frontend.scheduler-address и -querier.scheduler-address соответственно).

Поток запроса в системе изменяется при использовании планировщика запросов:

  1. Запрос получен веб-интерфейсом запроса, который при желании может разделить его или обслуживать из кеша.
  2. Внешний интерфейс запросов перенаправляет запрос процессу планировщика случайных запросов.
  3. Планировщик запросов сохраняет запрос в очередь в памяти, где ожидает, пока какой-нибудь запросчик его заберет.
  4. Querier принимает запрос и выполняет его.
  5. Querier отправляет результат обратно в интерфейс запроса, который затем пересылает его клиенту.

Планировщики запросов без сохранения состояния . Рекомендуется запустить две реплики, чтобы убедиться, что запросы все еще могут обслуживаться, пока одна реплика перезапускается.

Линейка

Линейка - это дополнительная служба , выполняющая запросы PromQL для записи правил и предупреждений. Линейке требуется база данных, в которой хранятся правила записи и предупреждения для каждого арендатора.

Линейка с полу-сохранением состояния и может масштабироваться по горизонтали. Внутренние правила выполнения имеют состояние, а также кольцо, инициированное правителями. Однако, если все линейки выйдут из строя и перезапустятся, В правилах предупреждений Prometheus есть функция, при которой предупреждение восстанавливается и возвращается в состояние срабатывания. если бы он был активен в течение определенного периода. Однако в сериях, созданных правилами записи, будут пробелы.

Alertmanager

alertmanager - это дополнительная служба , отвечающая за прием уведомлений о предупреждениях от линейки, их дедупликацию и группировку, а также их маршрутизацию по правильному каналу уведомлений, например по электронной почте, PagerDuty или OpsGenie.

Cortex alertmanager построен на основе Prometheus Alertmanager, добавляя поддержку мультитенантности. Как и линейка, диспетчеру оповещений требуется база данных, в которой хранится конфигурация для каждого арендатора.

Alertmanager - это с полу-сохранением состояния . Alertmanager сохраняет информацию о паузах и активных предупреждениях на своем диске. Если все узлы alertmanager выйдут из строя одновременно, это приведет к потере данных.

Конфигурации API

Конфигурации API - это дополнительная услуга , управляющая конфигурацией линейок и диспетчеров предупреждений.Он предоставляет API-интерфейсы для получения / установки / обновления конфигураций линейки и диспетчера предупреждений и сохранения их в серверной части. Текущий поддерживаемый бэкэнд - это PostgreSQL и in-memory.

API конфигов - без сохранения состояния .

Архитектура ARM Cortex-M4 - Программирование микроконтроллеров

Каждый микроконтроллер содержит процессор, который отвечает за выполнение всех действий с этим микроконтроллером. Каждый процессор разработан на основе определенной архитектуры архитектуры набора команд.Эта архитектура может быть основана на любом типе, например, ARM. Будучи темой нашего сегодняшнего обсуждения, давайте подробно рассмотрим архитектуру микроконтроллеров ARM Cortex-M4.

Введение в микроконтроллер ARM

Аббревиатура ARM была позже обозначена как Acorn RISC Machines , но со временем она была модернизирована до Advanced RISC Machines. Здесь важно обсудить то, что ARM не разрабатывает кремниевые микросхемы микроконтроллеров, а предоставляет только IP-ядро для микропроцессора и других строительных блоков микроконтроллера.Затем ARM предоставляет его различным производителям посредством лицензирования. Дизайн, предоставляемый ARM, известен как интеллектуальная собственность (ИС), а бизнес, через который он продает дизайн, известен как лицензирование ИС.

Архитектура микроконтроллеров ARM Cortex-M

После достаточного обсуждения ARM, давайте перейдем к архитектуре, разработанной ARM, под названием Cortex-M architecture. Архитектура ARM Cortex-M - это высокоэффективный, недорогой и энергоэффективный процессор, который использовался в миллионах устройств клиентов.Причина такого разнообразного использования профиля ARM Cortex-M заключается в том, что его возможности варьируются в широком диапазоне от поставщика к поставщику. Можно сказать, что «один микроконтроллер от одного производителя, использующий ARM Cortex-M, будет отличаться от других микроконтроллеров от другого производителя сотнями возможностей». Эта гибкость является основной причиной того, почему эти ядра широко используются сотнями поставщиков для поддержки дополнительных функций на одной плате микроконтроллера.

ARMv7

Как и все производимые устройства, ARM также имеет различные версии, и эти версии постоянно обновляются.Cortex-M принадлежит к версии имен ARM, ARMv7. До этого это были версии ARM, называвшиеся ARMv4, ARMv5, ARMv6, и это были ARMv7. Наряду с Cortex-M в этой архитектуре ARM присутствуют еще 2 ядра.

Cortex-M: Процессоры этих профилей используются для разработки встроенных систем на основе микроконтроллеров. Семейство Cortex-M состоит из Cortex-M0, Cortex-M0 +, Cortex-M1, Cortex-M3, Cortex-M4 и Cortex-M7.

Cortex-A: Процессоры в этом профиле используются в высокопроизводительных прикладных устройствах, таких как мобильные / сотовые телефоны.

Cortex-R: Основной рынок процессоров этого профиля - приложения реального времени, где меньшее время отклика является основной целью.

ARM Cortex-M4 Введение

Процессоры

ARM Cortex-M используются в микроконтроллерах семейства микроконтроллеров ARM. 32 = 4 ГБ адресного пространства памяти.

Для получения дополнительной информации об адресах памяти Cortex-M4 и периферийных устройствах с отображением памяти прочтите следующую статью:

32-битный также означает размер внутренних регистров процессора. Все внутренние регистры, такие как регистры общего назначения и специальные функции, 32-битные. Кроме того, каналы данных, функциональные блоки (ALU), которые выполняют арифметические (сложение, вычитание, умножение и т. Д.) И логические операции (И, ИЛИ, меньше, больше и т. Д.) Над данными, также имеют размер 32 бита.Интерфейсы шины, такие как шины памяти / данных, также являются 32-битными. Следовательно, размер функционального блока, тракта данных, внутренних регистров, интерфейсных шин, диапазон адресов памяти являются основными факторами, определяющими 32-битный размер процессора ARM Cortex-M4.

Вы можете обратиться к этой статье для получения дополнительной информации:

Архитектура Cortex-M4

Прежде чем обсуждать архитектуру Cortex-M, давайте сначала определим, что такое архитектура процессора. Архитектура любого процессора - это набор инструкций или набор правил, определяющих функциональность микропроцессора, например:

  • Загрузка инструкций
  • Декодирование инструкций
  • как она загружает и сохраняет данные / инструкции
  • Как процессор получает доступ к памяти

Существует две наиболее часто используемых компьютерных архитектуры: i. »»е. Фон-Нуман и Гарвард. Микроконтроллеры Cortex-M основаны на архитектуре Гарварда, что означает, что у них есть отдельные инструкции и шины данных для доступа к памяти. Это означает, что процессор ARM Cortex-M может одновременно обращаться как к данным, так и к инструкциям.

Регистровый банк Cortex-M4

Микроконтроллеры Cortex-M основаны на процессоре ARMv7, и этот процессор имеет набор внутренних регистров, известных как банк регистров. Этот банк регистров состоит из 16 регистров от R0 до R16.Первые 13 регистров из R0-12 являются регистрами общего назначения, а последние три из R12-R15 - регистрами специальных функций.

Регистры общего назначения (GPR)

Регистры общего назначения делятся на две группы. нижние регистры (R0-R7) и старшие регистры (R8-R12). GPR используются для хранения адресов и данных, которые в настоящее время обрабатываются.

Регистры специальных функций

В регистрах специальных функций R13 (SP) является указателем стека и содержит адрес верхнего элемента стека.R14 - это регистр связи LR, который используется для хранения адреса возврата функций. R15 (ПК) - это программный счетчик, в котором хранится адрес следующей инструкции, которая должна быть выполнена. Значение программного счетчика автоматически увеличивается на 4 после выполнения каждой инструкции, так что оно указывает на адрес следующей инструкции.

Специальные регистры

Помимо банка регистров, процессор также имеет специальные регистры, которые содержат состояние программы, такое как рабочее состояние, системные прерывания.Эти регистры состояния:

  • PSR (регистр статуса программы)
  • PRIMASK
  • FAULTMASK
  • BASEPRI
  • CONTROL

Загрузить архитектуру хранилища

ARM Cortex-M4 основан на архитектуре загрузочного хранилища. В архитектуре загрузочного хранилища всякий раз, когда процессор хочет выполнить операцию с данными, которые хранятся внутри памяти, процессор сначала загружает эти данные из памяти в один из внутренних регистров процессора. После обработки данные будут записаны обратно в память только в случае необходимости.

Архитектура набора команд ARM Cortex-M4

Микроконтроллеры

ARM Cortex-M4 основаны на архитектуре ARMv7. Следовательно, микроконтроллеры Cortex-M4 поддерживают архитектуру набора команд thumb-2. Инструкции Thumb-2 поддерживают как 16-битные, так и 32-битные инструкции.

Исходная архитектура ARM - это архитектура набора команд ARM. ARM ISA имеет длину 32 бита и обеспечивает высокую производительность. Но его главный недостаток - низкая плотность кода. Поэтому, чтобы улучшить плотность кода, ARM предоставила набор команд большого пальца, такой как thumb-1 и thumb-2.Thumb-2 ISA содержит смесь как 16-битных, так и 32-битных инструкций, чтобы получить производительность исходной ARM 32 ISA и лучшую плотность кода с 16-битными инструкциями.

Основные компоненты Cortex-M4

на базе ARM Cortex-M4 состоит из следующих основных строительных блоков, как указано ниже:

  • Ядро процессора
  • NVIC (Контроллер вложенных векторных прерываний)
  • Система отладки
  • Система шин и матрица шин
  • Память
  • Периферийные устройства

Контроллер вложенных векторных прерываний интегрирован в микросхему микроконтроллера.Основная ответственность NVIC - обработка прерываний, определение приоритетов прерываний и минимизация задержки прерывания. Микроконтроллер ARM Cortex-M4 поддерживает 240 системных и периферийных прерываний, а NVIC выполняет управление прерываниями с помощью таблицы векторов прерываний. Вы можете прочитать эту статью на NVIC:

Процессоры, разработанные на основе профиля Cortex-M, обычно основаны на 32-битной архитектуре компьютера с сокращенным набором команд (RISC).

Разница между Cortex-M0, Cortex-M0, Cortex-M1, Cortex-M3 и Cortex-M4

Cortex-M также делится на следующие категории: Cortex-M0, Cortex-M1, Cortex-M3 и Cortex-M4.Первые 2 относятся к семейству ARMv6, а Cortex-M3 и Cortex-M4 относятся к семейству ARMv7. Связь между Cortex-M3 и Cortex-M4 заключается в добавлении DSP (цифровой обработки сигналов) в Cortex-M4. Существует еще один профиль под названием Cortex-M4F, который отличается от Cortex-M4 только одним именем модуля - FPU (модуль с плавающей запятой).

Архитектура Cortex-M3, Cortex-M4 и Cortex-M4F одинакова, с той лишь разницей, что описана выше. С другой стороны, мы можем сказать, что Cortex-M4 - это, по сути, профиль cortex-M3 с интегрированным в него блоком DSP.Архитектура набора команд, используемая в cortex-M4, - это Thumb-2, которая представляет собой смесь 32-битной архитектуры набора команд ARM и 16-битной архитектуры набора команд Thumb. Однако Cortex-M4 добавляет ряд инструкций SIMD (одна инструкция и несколько данных) для оптимизации использования и функционирования цифровой обработки сигналов.

Приложения для микроконтроллеров ARM Cortex-M

Применение cortex-M4 в основном находится в областях, где нам нужна интенсивная цифровая обработка сигналов или мы хотим выполнять связанные с математикой операции в формате с плавающей запятой.Cortex-M4 и Cortex-M4F могут выполнять эти операции более эффективно и быстро по сравнению с Cortex-M3. Однако, если вы используете Cortex-M4 для приложений, которые не нуждаются в DSP или FPU, чем использование cortex-M4 вместо Cortex-M3, вы не получите лучших результатов, поскольку архитектура обоих из них одинакова. Ниже приведен список приложений, которые поддерживает Cortex-M4, и это лишь некоторые из них.

  • Игровое оборудование.
  • Управление движением.
  • Транспорт.
  • Инструменты медицинские.

Если вы хотите начать изучение программирования микроконтроллеров ARM Cortex-M, вы можете прочитать эти руководства по началу работы:

Эволюционные ограничения на архитектуру зрительной коры из динамики галлюцинаций

Abstract

В первичной зрительной коре головного мозга кошек или приматов (V1) нормальное зрение соответствует состоянию, в котором паттерны нервного возбуждения управляются внешними зрительными стимулами. Эффектный режим отказа V1 возникает, когда такие паттерны подавляются спонтанно генерируемыми пространственно самоорганизованными паттернами нервного возбуждения.Они воспринимаются как геометрические зрительные галлюцинации. Проблема идентификации механизмов, с помощью которых V1 избегает этой неудачи, обострилась в связи с недавними достижениями в статистической механике формирования паттернов, которые предполагают, что галлюцинаторное состояние должно быть очень устойчивым. Здесь мы сообщаем, как включение физиологически реалистичных дальнодействующих связей между тормозящими нейронами меняет поведение модели V1. Мы обнаружили, что редкость длительного торможения в V1 играет ранее неизвестную, но ключевую функциональную роль в сохранении нормального состояния зрения.Удивительно, но это также способствует наблюдаемой закономерности геометрических зрительных галлюцинаций. Наши результаты дают объяснение наблюдаемой редкости дальнодействующего торможения в V1 - эта общая архитектурная особенность является эволюционной адаптацией, которая настраивает V1 на нормальное состояние зрения. Кроме того, было показано, что точно такие же дальние связи играют ключевую роль в разработке карт ориентационных предпочтений. Таким образом, наиболее поразительные особенности дальнего действия V1 - неоднородные возбуждающие связи и редкие тормозящие связи - строго ограничены двумя требованиями: необходимостью устойчивости визуального состояния и требованиями к развитию карты ориентационных предпочтений.

Первичная зрительная кора, V1, представляет внешние стимулы как паттерны нервного возбуждения. В нормальном состоянии паттерны возбуждения на V1 управляются сенсорными стимулами, генерируемыми в сетчатке, отображаемыми в V1 из поля зрения ретинокортикальной картой (1, 2). Паттерны, воспринимаемые как зрительные галлюцинации, возникают в исключительных обстоятельствах, когда внешние раздражители подавляются внутренне генерируемыми спонтанными паттернами нервного возбуждения. Эта ситуация возникает, когда параметры контура, управляющие динамикой V1, изменяются, например, из-за воздействия психотропных препаратов, которые могут действовать частично за счет эффективного ослабления коркового торможения (3).В предыдущих исследованиях было показано, что механизм, управляющий спонтанным формированием паттерна, тесно связан с механизмом формирования паттерна, обусловленным диффузией, в химических и других биологических системах, известным как механизм Тьюринга (4-6). Неопровержимые доказательства этого механизма были предоставлены предыдущими исследованиями, которые показали, что именно четыре основных класса геометрических зрительных галлюцинаций (или констант формы) и никакие другие, о которых обычно сообщают испытуемые (7), непосредственно следуют из механизма Тьюринга и спонтанной симметрии. нарушение основных приближенных симметрий V1, связанных с предпочтением трансляции и ориентации (6).Здесь мы показываем, что V1 специально настроен на , чтобы избегать формирования зрительных галлюцинаций и оставаться стабильным в типичных рабочих условиях в визуальном состоянии. Вместе с недавними сообщениями о пластичности развития в V1 (8) и очевидной универсальности принципов самоорганизации, лежащих в основе структуры его ориентировочных столбцов (9), наши результаты предполагают сильные ограничения на ключевые особенности и эволюцию его глобальной архитектуры в шкалы промежуточной длины.

Мы анализируем и сравниваем два класса моделей пространственно-временной динамики нейронного возбуждения в V1.Первая модель подчиняется сетевым соединениям, которые подобны реальной сети V1, тогда как вторая модель представляет собой семейство априори физиологически приемлемых альтернативных сетевых структур. Мы показываем, что альтернативные сетевые структуры существенно ухудшают нормальную зрительную функцию, тем самым освещая функциональные преимущества сетевой структуры, фактически реализованной в V1. Подобные подходы были успешно применены к другим устойчивым явлениям в биологии, таким как формирование эмбрионального паттерна (10), бистабильное генетическое переключение (11) и генерация временных колебаний экспрессии генов (12).В этих случаях требование, чтобы динамика сети надежно сохраняла некоторую функцию при изменении параметров или шума, естественным образом привело к выяснению ключевых особенностей, таких как связь петель положительной и отрицательной обратной связи для генерации устойчивых колебаний уровня экспрессии генов (12). ). Мы покажем, что требование, чтобы активация V1 в первую очередь управлялась внешними сенсорными стимулами, сильно ограничивает топологию его связей, допуская только редкое дальнодействующее торможение.Эта особенность V1 хорошо установлена ​​эмпирически (13), но еще не объяснена. В других частях коры, где функция предположительно отличается, есть некоторые свидетельства того, что действительно существуют редкие связи дальнего действия, которые обеспечивают некоторое латеральное растормаживание (14, 15). Комбинируя это требование с недавним экспериментальным подтверждением расчетов, которые предсказывают, что дальнодействующие взаимодействия между нейронами V1 необходимы для стабилизации развития карт ориентационных предпочтений (9), мы получаем достаточные ограничения на структуру сети V1, чтобы сильно ограничить характер ее дальние связи.

Геометрические зрительные галлюцинации возникают благодаря варианту механизма Тьюринга для формирования паттернов (4). В V1 пространственные паттерны возникают, когда диапазон локальных возбуждающих и тормозящих связей ( E - I ) значительно больше, чем диапазон возбуждающих и возбуждающих ( E - E ) связей. Таким образом, когда происходит локальный всплеск возбуждения, более дальнодействующие связи с тормозящими нейронами содержат всплеск. Затем колебания активности ограничиваются некоторым характерным масштабом длины, что приводит к формированию пространственной структуры.Разница в масштабе длин соединений E - E по сравнению с соединениями E - I приводит к эффективному потенциалу «мексиканской шляпы», если тормозные нейроны интегрированы, точно так, как требуется для успешного развития стабильной ориентации. карта предпочтений (9).

Модель

Мы моделируем каждую локальную гиперколонку, используя наиболее общие возможные схемы, согласующиеся с физиологическим разделением возбуждающих и тормозных нейронов.В качестве альтернативы, локальную структуру можно рассматривать как множество копий упрощенной версии канонической микросхемы Дугласа – Мартина (16). Эта микросхема схематически изображена на рис. 1 A .

Рис. 1.

( A ) Упрощенная микросхема Дугласа – Мартина. Синий кружок соответствует тормозным нейронам, а красный кружок - возбуждающим нейронам. Точно так же возбуждающие связи показаны красными стрелками от их источника, а тормозящие связи - синими стрелками. Входы в микросхему различаются и не показаны.( B ) Упрощенное представление неоднородных связей между гиперстолбцами в V1. Каждый гиперстолбец представлен кружком, причем соединения E - E и E - I между гиперстолбцами обозначены красными стрелками.

Теперь представим модель V1 как двумерную решетку канонических микросхем. Чтобы уловить структуру решетки, мы различаем две шкалы длины. Первая шкала длины является локальной и является той, на которой канонические микросхемы, каждая из которых имеет ширину примерно 100 мкм, взаимодействуют со своими соседями.Мы моделируем этот локальный масштаб как содержащий все приблизительно 10 микросхем в одной гиперколонке V1 (1). Основываясь на нейроанатомических данных, наша модель включает возбуждающие и тормозные связи между всеми микросхемами в гиперколонке (17).

Вторая шкала длин длиннее. На этой шкале длины гиперстолбцы связаны между собой неоднородными возбуждающими связями. Эти соединения имеют диапазон примерно 4 мм с отростками аксонов каждые 1 мм или около того (18). Таким образом, они находятся между гиперколонками.Если принять шаг решетки между отдельными микросхемами равным L мм, то расстояние между гиперколонками будет где a - количество микросхем на гиперстолбец. Таким образом, связи между разными узлами решетки поддерживают смесь как локального, так и нелокального или возбуждения и торможения в масштабе решетки. Эти соединения показаны на рис. 1. Для соединений с еще большим расстоянием, которые могут обеспечить третью шкалу длины, лучшее на сегодняшний день свидетельство (19) предполагает, что они являются маленьким миром (20).Однако в этой статье мы не рассматриваем их эффекты. Представленная здесь модель является частным случаем модели, представленной для анализа формирования геометрических зрительных галлюцинаций (6). Как мы отметим позже, он также тесно связан с моделью коры, введенной для изучения разработки стабильных карт ориентационных предпочтений (9, 21).

Эти предположения дают варианты уравнений Вильсона – Коуэна (22) для локальной плотности нервного возбуждения возбуждающих ( φ ) и тормозных ( ψ ) нейронов (см. SI Text ).На масштабах длины, намного превышающих масштаб решетки, уравнения Уилсона – Коуэна сводятся к уравнениям в частных производных [1] с токами, заданными как [2] Функции f I и f E являются сигмоидальными и фиксируют насыщающую реакцию нейронов на внешние раздражители. Символ Δ представляет непрерывный лапласиан в двух измерениях. Матрица W фиксирует локальные синаптические взаимодействия, как на рис. 1 A ; например, w IE обозначает синаптический вес соединений E - I .Параметры представляют собой шкалы эффективных длин указанных соединений, и мы берем г EI = г II = г I . Для целей этого исследования формирования спонтанного паттерна внешние стимулы h установлены на ноль. Хотя большинство ключевых выводов данной работы являются аналитическими, типичные параметры моделирования: w EE = 1.3 со всеми остальными w = 1, α I = α E = 0,1. Шаг шкалы решетки принимается в единицах. Об этом свидетельствуют ранее цитированные нейроанатомические данные (13).

Результаты

Предоставленные соединения, которые способствуют возбуждению, такие как w EE , достаточно большие по сравнению с релаксационными и тормозящими связями, уравнение. Уравнение 1 без учета эффектов масштаба решетки (), поддерживают стабильную фиксированную точку при ненулевых уровнях возбуждения как возбуждающих, так и тормозных нейронов.Когда такие эффекты восстанавливаются, нормальное зрение соответствует стабильному однородному устойчивому состоянию. Отказ нормального зрения от геометрических зрительных галлюцинаций происходит, когда однородное устойчивое состояние становится нестабильным по отношению к пространственно неоднородным возмущениям, что приводит к регулярному формированию паттернов (см. Рис. 2 A ).

Экзотическая спиральная структура галлюцинаций, о которой сообщают пациенты (7) и показанная на рис. 2 B , возникает в результате регулярного формирования паттернов через ретинотопную карту.Ретинотопическая карта преобразует координаты возбуждения на V1 в координаты поля зрения посредством приблизительной логарифмической конформной карты, как экспериментально продемонстрировано в исх. 2. Когда регулярные паттерны подвергаются логарифмической конформной карте, они преобразуются в логарифмические спиральные паттерны, подразумевая, что регулярное формирование паттернов на V1 приводит к логарифмическим спиральным паттернам, наблюдаемым в геометрических визуальных галлюцинациях (5).

В приведенной выше полной модели с физиологически мотивированными геометрическими галлюцинациями возникают, когда [3] все функции, производные и концентрации активирующих тормозящих нейронов оцениваются в однородной фиксированной точке (см. SI Text ).Возможно, таких состояний можно добиться за счет действия галлюциногенных препаратов (5, 7).

Как бы вела себя V1, если бы присутствовали соединения с большим масштабом решетки I - I ? Это обширное ингибирование масштаба решетки означает, что ингибирующая активность в одной микросхеме подавляет ингибирование в удаленных микросхемах, что приводит к большей возбуждающей активности в удаленном узле: соединения I - I имеют тенденцию усиливать отрицательно коррелированные колебания активности.Мы вводим такие связи, ослабляя требование, что. Анализ линейной устойчивости показывает, что достаточным условием нестабильности нормального зрительного состояния к спонтанному пространственному порядку является [4] (см. Ссылку 23). Правая часть приведенного выше неравенства обычно меньше единицы для разумных параметров. Поскольку при отсутствии точной настройки наличие обширных связей в масштабе решетки I - I требует, чтобы левая часть неравенства 4 была O (1) или больше (чтобы избежать свисания аксонов между гиперколонки), мы можем заключить, что требование, чтобы V1 представлял зрительные стимулы через паттерны возбуждения, несовместимо с такими связями I - I .Только с точной настройкой такие соединения I - I могут быть построены так, чтобы не создавать спонтанный пространственный порядок. Поскольку изменение условий в мозге делает такую ​​точную настройку невозможной, организация V1 для надежной зрительной функции требует, чтобы связи шкалы I - I были редкими. Экспериментальное подтверждение этого утверждения обеспечивается данными о связях, создаваемых специальным классом тормозных клеток, называемых клетками большой корзины (LBC), которые имеют длинные аксоны и, таким образом, могут обеспечивать ингибирование масштаба решетки (14): Недавний подсчет (13) количество синапсов, препятствующих масштабной решетке, обнаруженных на V1 LBC, указывает на то, что такие связи редки по сравнению с количеством возбуждающих синапсов в масштабе решетки, обнаруженных на таких нейронах и на пирамидных нейронах V1.

Пространственные структуры, которые возникают при наличии обширного масштаба решетки I - I связи, отличаются от тех, которые наблюдаются в геометрических визуальных галлюцинациях, и контрастируют с обычным сценарием, по которому единый характерный масштаб длины возникает в процессе формирования рисунка . В таком случае однородное установившееся состояние обычно неустойчиво для некоторой ограниченной области волновых векторов больше нуля. Удивительно, но в случае соединений с масштабом решетки I - I нестабильность возникает для всех пространственных частот, превышающих некоторый порог, так что приближение длинных волн не работает (см. SI Text ).Эти эффекты происходят из подавляющей природы торможения, зафиксированной в отрицательном знаке лапласиана для тормозных связей в уравнении. 2 . Лапласовские операторы с положительными знаками связаны с сигналами возбуждающих нейронов. Когда дальнодействующие связи исходят главным образом от возбуждающих нейронов, общий знак лапласиана положительный, а динамика связана с нормальной диффузией: пространственное сглаживание, если в первую очередь возбуждающие нейроны возбуждаются на больших расстояниях, и паттерны Тьюринга, если в первую очередь тормозящие нейроны. возбуждаются на дальних дистанциях.Когда дальнодействующие связи в основном связаны с тормозящими нейронами, общий знак лапласиана отрицательный, что приводит к обратной диффузии. Обратная или обратная диффузия имеет прямо противоположный эффект нормальной диффузии. Там, где нормальная диффузия приводит к сглаживанию возбуждений, обратная диффузия приводит к слипанию возбуждений на все более коротких масштабах длины (см. Рис. 3). Эта динамика основана на необычном пространственном распределении соединений I - I .Когда тормозящий нейрон срабатывает, связанные тормозящие нейроны на удаленных участках решетки становятся менее активными, позволяя возбуждающим нейронам на этом участке становиться более активными. Между тем, уровень возбуждения в исходном узле решетки может поддерживаться посредством локальной обратной связи с возбуждающими нейронами. Вблизи каждого из этих сайтов возбуждающая активность подавляется с помощью коротких соединений I - E или E - I , если только соединение E - E не является достаточно сильным, чтобы противодействовать общему эффекту.Эта локальная обратная связь приводит к все более некогерентным локальным возбуждениям, причем паттерны активности вблизи узлов решетки менее сильно коррелированы. Если в соединениях дальнего действия в сети преобладают соединения типа I - I , тогда возникает все более локализованное скопление возбуждений.

Рис. 3.

Схематическое изображение того, как дальнодействующее торможение приводит к нестабильности в полосках зрительной коры. Красным цветом показано превышение возбуждающей активности над тормозной, а синим - наоборот. A иллюстрирует динамику с нормальной архитектурой зрительной коры, где запрещается дальнодействующее торможение. Эта динамика аналогична нормальной диффузии. Верхний ряд показывает начальное распределение активности, а нижний ряд показывает эволюцию этого распределения в более позднее время. Сглаживается пространственное распределение активности. B иллюстрирует динамику с добавлением дальнодействующего торможения, динамика которого аналогична обратной диффузии. Верхний ряд показывает такое же начальное распределение активности, а нижний ряд показывает эволюцию этого распределения в более позднее время.При обратной диффузии пространственное распределение активности становится менее плавным, что приводит к пространственным структурам небольшого размера.

Недавние теоретические исследования паттернов Тьюринга в реакционно-диффузионных системах показали, что собственный и внешний шум повышают стабильность паттернов Тьюринга (24–26) за счет расширения квазициклического механизма Маккейна и Ньюмана (27, 28). Если бы такие результаты сохранялись для формирования паттерна в V1, достижение устойчивой зрительной функции было бы очень трудным.Мы исследовали влияние шума на динамику нашей модели V1 и обнаружили, что при масштабе решетки I - I соединения разрежены, шум не увеличивает набор параметров, поддерживающих шаблоны. Однако, когда вводится связь с расширенным масштабом решетки I - I , генерируются индуцированные флуктуациями «квази-паттерны», несовместимые с нормальной зрительной функцией (см. SI Text ). Дальнейшая функциональная роль запрета таких подключений может заключаться в предотвращении генерации квази-шаблонов.Мы также отмечаем, что паттерны Тьюринга, которые действительно встречаются в нашей модели зрительной коры с реалистичной связностью, детерминированы и очень регулярны. Такое поведение контрастирует с большинством систем Тьюринга, где преобладают квази-паттерны и ожидаются существенные флуктуации паттернов (24–26). Однако это было показано в исх. 29 видно, что паттерны Тьюринга, генерируемые шумом, могут быть прикреплены к базовой решетке, обеспечиваемой неоднородными соединениями E - E в масштабе решетки, описанными ранее.Отсутствие обширных связей, препятствующих образованию чешуек, способствует стабильности такого закрепления и помогает объяснить, например, почему испытуемые сообщают о том, что они видят геометрические визуальные галлюцинации, которые являются очень регулярными (7).

Следует отметить, что, хотя модель, которую мы представляем в формулах. 1 и 2 сильно упрощены, результаты основаны только на элементарных особенностях бифуркационной структуры модели. Хорошо известно, что бифуркационная структура моделей в статистической механике и динамических системах чувствительна только к примитивным, независимым от деталей соображениям, таким как симметрия, флуктуации, диапазон взаимодействия и пространственная размерность (30, 31).Таким образом, можно ожидать, что результаты будут в значительной степени неизменными в более детальных моделях V1, которые включают другие стандартные формулировки, такие как интегродифференциальные уравнения (5) и версии, в которых структура решетки рассматривается явно.

Обсуждение

Результаты разработки карты ориентационных предпочтений (9, 21) могут быть объединены с нашей работой, чтобы ограничить эволюцию некоторых основных характеристик сетевой анатомии V1. В исх. 9 и 21, было показано, что для правильного развития карты ориентационных предпочтений V1 требуется взаимодействие мексиканской шляпы в масштабе решетки - i.е., усиление на коротком расстоянии и подавление на большом расстоянии. Чтобы достичь этого в двухпопуляционной модели возбуждающе-ингибирующего действия, либо дальнодействующее ингибирование, либо дальнодействующие связи E - I должны доминировать над дальнодействующей активацией возбуждающих нейронов. Поскольку наша работа предполагает, что обширные соединения, препятствующие образованию масштабов решетки, вредны для нормального зрения, единственная сетевая структура, которая согласуется с обоими этими результатами, должна иметь только разреженные соединения, препятствующие образованию масштабов решетки, а соединения, препятствующие масштабам решетки E - I , должны имеют больший эффективный диапазон, чем соединения шкалы решетки E - E .Однако, чтобы избежать галлюцинаций, диапазон шкалы решетки E - I не должен сильно превышать локальный диапазон E - E . Эти свойства схемы V1 применимы как к предотвращению галлюцинаций при нормальном зрении, так и к разработке карт предпочтений ориентации. Фактически, оба свойства связности имеют дело с одной и той же проблемой: нарушением симметрии трансляции и предпочтения ориентации.

Таким образом, в V1 самые элементарные особенности сети масштаба решетки - неоднородные возбуждающие связи и разреженные тормозящие связи - полностью ограничены двумя соображениями: необходимостью устойчивости визуального состояния и требованиями к развитию карты ориентационных предпочтений.

Благодарности

Эта работа частично поддержана грантом Национального научного фонда NSF-EF-0526747. Дополнительное финансирование T.C.B. был предоставлен через стипендию Дрикамера от факультета физики Университета Иллинойса.

Сноски

  • Вклад авторов: T.C.B., N.G. и J.C. разработали исследование; T.C.B., M.B., E.W., W.v.D., N.G. и J.C. проводили исследования; и T.C.B., E.W., N.G. и J.C. написали статью.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1118672109/-/DCSupplemental.

Границы | Архитектура энторинальной коры Обзор энторинальной анатомии грызунов с некоторыми сравнительными заметками

Введение

Название «энторинальная кора (ЭК)» (область Бродмана 28) основано на том факте, что она (частично) окружена ринальной (обонятельной) бороздой. Интерес к ЭК возник на рубеже 20-го века, когда Рамон-и-Кахаль описал своеобразную часть задней височной коры, которая была прочно связана с гиппокампом посредством височно-аммониевого тракта (Ramón Y Cajal, 1902; Witter et al. al., под давлением). Кахал был поражен этой массивной связью, и поэтому он предположил, что функциональное значение гиппокампа должно быть связано с функциональным значением ЭК или клиновидной коры / углового ганглия, как он называл это в то время. Сегодня ЭК рассматривается как узловая точка между образованием гиппокампа, с одной стороны, и множеством корковых областей, с другой. Мультимодальные, а также унимодальные сенсорные входы с высокой степенью обработки сходятся на уровне нейронов в поверхностных слоях ЭК.Этот вход передается нейронами слоев II и III ЭК во все подразделения гиппокампа (Insausti et al., 2004; van Strien et al., 2009; Cappaert et al., 2014; Strange et al., 2014). ). Поля СА1 и субикулум гиппокампа являются основным источником выступов, которые возвращаются в слой V EC, с менее плотным выступом в слои II и III. Нейроны слоя V, в свою очередь, являются основным источником проекций ЭК на широко распространенные корковые и подкорковые домены в переднем мозге (Rosene and Van Hoesen, 1977; Kosel et al., 1982; Cappaert et al., 2014).

EC включает в себя различные подразделения, характеризующиеся связью с функционально различными наборами корковых и подкорковых областей в головном мозге. Это привело к теперь довольно широко принятой концепции параллельных каналов ввода / вывода, опосредованных периринальной и постринальной (грызуны) или парагиппокампальной корой (приматы; Witter et al., 1989a, 2000; Naber et al., 1997; Eichenbaum). et al., 2012; Ranganath, Ritchey, 2012). Недавние электрофизиологические записи в латеральной и медиальной ЭК (LEC и MEC соответственно; см. Определения ниже) грызунов показывают, что клетки в MEC преимущественно пространственно модулируются.Напротив, в LEC такая модуляция практически отсутствует, а возбуждение нейронов коррелирует с объектами в контексте (Fyhn et al., 2004; Deshmukh and Knierim, 2011; Knierim et al., 2013; Tsao et al., 2013; Moser et al. др., 2014). Отражает ли это фенотипическое различие между двумя компонентами ЭК входные различия или различия в локальных цепях и типах клеток, или это фенотипическое разделение может быть результатом взаимодействий между этими двумя параметрами. В этом обзоре мы стремимся конкретно ответить на этот вопрос, предоставив исчерпывающее описание EC, его внутренней организации по отношению к организациям ввода и вывода.В основном мы сосредотачиваемся на данных исследований на грызунах, хотя иногда добавляются сравнительные замечания, если они считаются важными для повествования статьи.

Определение энторинальной коры, подразделений и общей архитектуры

Существуют разные способы определения кортикальной области с использованием различных критериев, таких как местоположение, связь, цито- и химиоархитектура. Применение всех этих подходов привело к появлению множества границ, подразделений и описаний слоев.Схемы архитектурного разделения - полезные инструменты для соотнесения экспериментальных данных со стандартными участками мозга (Bjaalie, 2002; van Strien et al., 2009; Zilles and Amunts, 2010; Kjonigsen et al., 2011, 2015; Boccara et al., 2015). ). Схемы подразделения на основе соединений могут быть ближе к нашему пониманию функциональных различий между областями (см. Ниже). Принимая во внимание сильное влияние ЭК человека на различные заболевания головного мозга (Braak and Braak, 1992), разработка адекватных моделей на животных для таких заболеваний в значительной степени зависит от наших возможностей экстраполировать определение ЭК для грызунов на не-грызуны. человек и человек приматы.Следовательно, комбинации различных подходов, упомянутых выше, вероятно, обеспечат наиболее надежную концепцию разделения EC.

По-видимому, хорошее замечание, поскольку оно выдержало более чем столетнюю аргументацию, является определение ЭК, основанное на связности гиппокампа, как первоначально было предложено Рамоном И Кахалом (1902, 1911). Принимая во внимание все более глубокое понимание взаимосвязи образования гиппокампа и его подразделений, мы следуем устоявшейся практике у грызунов, чтобы принять дифференциальное распределение проекций ЭК на зубчатую извилину как хороший определяющий критерий для двух основных подразделений ЭК.В настоящее время они называются LEC и MEC (Steward, 1976; Witter, 2007). К сожалению, у обезьян терминальное распределение выступа от энторинального к зубчатому телу не обеспечивает такого четкого критерия для функционального подразделения EC (Witter et al., 1989b). Потенциально в соответствии с этим схемы цитоархитектурных делений имеют тенденцию различать более двух подразделений (Amaral et al., 1987; Rosene and Van Hoesen, 1987). Однако вторая энторинально-гиппокампальная проекция, соединяющая два энторинальных домена с областью CA1 и субикулюмом у всех изученных видов млекопитающих, включая приматов, демонстрирует поразительно сохранившуюся топологию вдоль поперечной оси обоих полей гиппокампа.Выступы, выходящие из заднемедиального местоположения в ЭК, нацелены на проксимальный CA1, т. Е. Близко к DG, и дистальный субикулум, тогда как переднебоковое начало в EC отображается на дистальный CA1 и прилегающий проксимальный субикулум (человек: Witter et al., 2000; Maass et al. al., 2015; обезьяна: Witter and Amaral, 1991; крыса: Naber et al., 2001; van Strien et al., 2009).

Были предложены и другие паттерны связности для функционального разделения ЭК, одна из которых является входом от предубикулума. У всех изученных к настоящему времени видов млекопитающих, не относящихся к приматам, включая крыс, морских свинок и кошек, иннервация ЭК предубикулярными волокнами ограничена более каудальной и дорсальной частью, которая совпадает с цито- и хемоархитектонически четко определенной областью, которая теперь называется MEC. (Шипли, 1975; Кёлер, 1984; Рум и Гроеневеген, 1986).Также у обезьяны входные данные из предубикулярной области распространяются только на ограниченную заднюю часть ЭК (Amaral et al., 1984; Saunders and Rosene, 1988; Witter and Amaral, неопубликованные наблюдения), и эта область может, таким образом, представлять гомолог MEC. как определено у неприматов. Недавние МРТ-исследования соединений у людей указали на сопоставимую соединительную двудольную систему, отделяющую переднебоковую и заднемедиальную ЭК, демонстрируя четкие различия в отношении показателей связности с периринальной и парагиппокампальной корой, напоминающие те, о которых сообщалось у грызунов (Naber et al., 1997; Maass et al., 2015; Наварро Шредер и др., 2015).

Цитоархитектурные данные показывают, что у всех изученных видов две энторинальные области могут быть дифференцированы и что они разделяют цитоархитектонические особенности с двумя энторинальными областями, определенными Brodmann как области 28a и b (Brodmann, 1909). Легко можно распознать заднемедиальную область, характеризующуюся очень регулярной шестислойной структурой и однородным распределением нейронов во всех слоях, типичным для области 28b или MEC. Слой II MEC включает смесь возбуждающих пирамидных нейронов среднего размера и крупных мультиполярных нейронов, которые стали известны как звездчатые клетки (SC).На противоположной, переднебоковой стороне ламинарная структура сравнима, но гораздо менее регулярна, напоминая цитоархитектуру области 28a или LEC. В последней части слой II состоит из смеси крупных мультиполярных нейронов, ныне у грызунов называемых веерообразными клетками, пирамидными и средними мультиполярными нейронами. В некоторых местах эти типы клеток, по-видимому, группируются в подслои (называемые IIa и IIb или II и IIIa; Kobro-Flatmoen and Witter, 2017). В зависимости от вида было описано одно или несколько дополнительных подразделений, подобных тому, что было упомянуто выше для обезьяны (Lorente de Nó, 1933; Insausti et al., 1997). Обратите внимание, что термины LEC и MEC не просто отражают конкретное положение в анатомическом или стереотаксическом пространстве. У многих видов две области, определяемые их объединенными архитектурными и годологическими особенностями, занимают более ростролатеральное (LEC) положение по сравнению с более каудомедиальным положением (MEC).

Связь двух основных подразделений

И LEC, и MEC проецируются в гиппокамп, а аксоны образуют синапсы на нейронах во всех подполях гиппокампа. Нейроны в слое II являются основным источником энторинальных проекций в зубчатую извилину и поля CA2 и CA3, а нейроны в слое III порождают энторинальные проекции в CA1 и субикулум (обратите внимание, что небольшое количество нейронов в более глубоких энторинальных слоях способствует к обеим проекциям).Ввиду запутанной номенклатуры, которая развивалась на протяжении многих лет для описания этих различных проекционных систем (недавнее описание и обсуждение см. В Witter et al., В печати), в настоящей статье мы проводим различие между проекциями EC-слоя II и проекция EC-слоя III. Что касается проекции EC-слоя II, мы знаем, что клетки одного слоя II проецируются как на зубчатую извилину, так и на CA2 / CA3 (Tamamaki and Nojyo, 1993). Верна ли такая коллатеральная организация для проекции слоя III на CA1 и субикулюм, неясно.Ввиду этого поразительного разделения слоев в происхождении проекций EC и гиппокампа, мы считаем, что описание внутренней и внешней связи LEC и MEC может выиграть от многоуровневого подхода. Далее мы сосредоточимся на основных клеточных слоях II, III и V (описание слоев I и VI можно найти в Canto et al., 2008; Cappaert et al., 2014).

Внешние соединения

Два энторинальных отдела различаются по основным внешним кортикальным и подкорковым связям (недавние подробные обзоры на крысах см. Kerr et al., 2007; Cappaert et al., 2014; для более широких сравнительных обзоров корковых соединений в функциональном контексте см. Eichenbaum et al., 2012; Ранганат и Ричи, 2012). Здесь мы сосредоточимся на описании распределения основных корковых входов и их ламинарном предпочтении прекращения. Поверхностные слои ЭК получают существенный вклад от обонятельных структур, включая обонятельную луковицу, переднее обонятельное ядро ​​и грушевидную кору (Haberly and Price, 1978; Kosel et al., 1981).Обонятельные аксоны преимущественно оканчиваются латерально и центрально в LEC и в MEC, избегая самой каудодорсальной части MEC (Kerr et al., 2007). Обонятельные волокна в основном распределяются в слой I, где они устанавливают синаптические контакты с дендритами нейронов в слоях II и III (Wouterlood and Nederlof, 1983). Другие поверхностно завершающие входы в дорсолатеральные части LEC происходят из островковой коры (Mathiasen et al., 2015), периринальной коры (Naber et al., 1999; Pinto et al., 2006) и орбитофронтальной коры (Hoover and Vertes, 2007, 2011). ; Кондо, Виттер, 2014).Интересно, что орбитофронтальные и островковые выступы LEC в основном заканчиваются спереди и близко к ринальной щели. Теменная кора умеренно проецируется на LEC и MEC, оканчиваясь близко к ринальной щели, предпочтительно в слоях I и V (Olsen et al., 2017). Поверхностные слои MEC получают сигналы от орбитофронтальной коры, но только от вентральной части (Kondo and Witter, 2014), постринальной коры (Koganezawa et al., 2015), а также пре- и парапубикулума (Caballero-Bleda and Witter, 1993).Последние два входа не только оканчиваются на дендритах нейронов в слоях II и III, но также влияют на нейроны в слое V (Canto et al., 2012), и такая схема соединений может быть верной для всех поверхностно завершающихся входов. Это, однако, еще предстоит установить, но возможность указывает на потенциально важную роль нейронов уровня V как интеграторов энторинальных входов, поскольку они также являются получателями других основных корковых входов, распределяемых на уровень V. Они включают входы от инфралимбической и предлимбической коры. , очевидно, иннервирующие LEC и MEC почти одинаково плотно.Слой V LEC получает более плотный входной сигнал от передней поясной коры, тогда как ретроспленальная иннервация почти исключительно распространяется на слой V MEC (Wyss and Van Groen, 1992; Vertes, 2004; Jones and Witter, 2007), который также получает вход от слабого до умеренного из зрительной коры (Kerr et al., 2007; Olsen et al., 2017).

Внутренние сети, уровень II

Основные клетки в обоих подразделениях ЭК бывают двух химических типов: клетки, экспрессирующие кальбиндин и рилин. В MEC кальбиндин-положительные клетки и рилин-положительные клетки, по-видимому, сгруппированы в участки, а в LEC два типа клеток более или менее ограничены двумя отдельными подслоями, клетками рилина в слое IIa и клетками кальбиндина в слое IIb.Сообщается, что кластеризация кальбиндин-положительных нейронов особенно заметна в ограниченных частях MEC и более заметна у мышей, чем у крыс или других видов. Только в мышиной MEC кальбиндин-положительные нейроны расположены поверхностно по отношению к положительным по рилину нейронам (рис. 1A; Tunon et al., 1992; Fujimaru and Kosaka, 1996; Wouterlood, 2002; Ramos-Moreno et al., 2006; Kitamura et al. ., 2014; Ray et al., 2014; Leitner et al., 2016). ЭК у людей известен своими бородавчатыми бугорками или бородавками (Retzius, 1896; Klinger, 1948; Solodkin and Vanhoesen, 1996; Naumann et al., 2016), которые в большей части ЭК, расположенной в центре вдоль переднезадней и латеромедиальной осей, состоят из крупных мультиполярных клеток положительного слоя II, описанных Брааком как пре-альфа-нейроны (Braak and Braak, 1985; Tunon et al., 1992; Kobro-Flatmoen et al., 2016; Naumann et al., 2016). Более того, выраженная кластеризация кальбиндин-положительных нейронов у всех изученных видов ограничивается ограниченной задней частью MEC (Naumann et al., 2016). На наш взгляд, поэтому неправильно называть кальбиндин-положительные клетки в слое II островными клетками, встроенными в океан рилин-положительных клеток (Kitamura et al., 2014), так как эта организация, скорее всего, противоположна для большей части ЕС. Рилин-положительные клетки в обеих энторинальных областях проецируются на зубчатую извилину и CA3, тогда как кальбиндин-положительные нейроны проецируются на несколько других мишеней, включая CA1 и контралатеральный EC, обонятельную луковицу и грушевидную кору (Varga et al., 2010; Kitamura et al. al., 2014; Fuchs et al., 2016; Leitner et al., 2016; Ohara et al., 2016). Две химически определенные группы клеток состоят из нескольких морфологических подгрупп, которые можно различить на основе соматических и дендритных особенностей (Canto and Witter, 2012a, b; Fuchs et al., 2016; Leitner et al., 2016).

Рисунок 1 . Клетки уровня II бывают двух химически определенных типов: рилин- и кальбиндин-положительные. (A) Корональные срезы, взятые через энторинальную кору (ЭК) крысы (слева) и мыши (справа), окрашенные на рилин (голубой) и кальбиндин (пурпурный). Обратите внимание на различное положение двух популяций клеток у двух видов и двух подразделений ЭК. В медиальном ЭК крысы (MEC; вверху слева) две популяции смешаны с тенденцией к некоторой группировке обоих типов.Напротив, в мышиных MEC (вверху справа) кальбиндин-положительные клетки образуют четкие кластеры (белые стрелки), которые расположены поверхностно по отношению к катин-положительным нейронам. В латеральном ЭК (LEC) крысы (внизу слева) рилин-положительные клетки образуют поверхностно расположенные кластеры (белые стрелки), разделенные кальбиндин-положительными дендритными пучками, принадлежащими более глубоко расположенным, одинаково рассредоточенным кальбиндин-положительным нейронам. В LEC мыши (внизу справа) наблюдается более равномерное распределение, хотя присутствуют два поверхностно расположенных кластера катушек (белые стрелки).Масштабная линейка равна 100 мкм. (B) Схематическое изображение взаимосвязей морфологически, электрофизиологически и связанных типов клеток и их химического фенотипа в LEC и MEC. Сокращения: Fan, веерная ячейка; IMSC, промежуточная звездчатая клетка; IMPC, промежуточная пирамидная ячейка; мульти, мультиполярная ячейка; ObPC, косопирамидальная ячейка; ПК, пирамидная ячейка; SC, звездчатая клетка.

В MEC SC составляют самую большую подгруппу основных ячеек. У них есть несколько первичных дендритов, исходящих из круглой сомы.SC обычно бывают рилин-положительными и кальбиндин-отрицательными. Пирамидные клетки (ПК) от средних до крупных составляют другой основной основной тип клеток в слое II MEC. ПК обычно являются кальбиндин-положительными, хотя было описано несколько рилин-положительных ПК (Fuchs et al., 2016; Рисунок 1B). Есть по крайней мере две промежуточные группы клеток между звездчатой ​​и пирамидальной морфологиями, здесь называемые промежуточными SC (IMSC) и промежуточными PC (IMPC). Все IMSC экспрессируют рилин, но некоторые из них коэкспрессируют кальбиндин, IMPC имеют тенденцию быть кальбиндин-положительными, но более разнообразны и бывают как рилин-положительными, так и вариантами, коэкспрессирующими рилин и кальбиндин.Четыре основных типа клеток в MEC также можно отличить друг от друга на основании их электрофизиологических профилей (Canto and Witter, 2012b; Fuchs et al., 2016).

В слое LEC II также есть по крайней мере четыре подгруппы основных ячеек (Canto and Witter, 2012a; Leitner et al., 2016). Веерные клетки сходны по морфологии с SCs, но лишены отличительного базального дендритного дерева (Tahvildari and Alonso, 2005; Canto and Witter, 2012a). Большинство из них являются рилин-положительными, хотя некоторые могут экспрессировать кальбиндин.PC составляют другую большую группу основных клеток в LEC, они морфологически сходны с таковыми, описанными в MEC. Они в основном являются кальбиндин-положительными, но некоторые могут быть и рилин-положительными. Косые PCs (ObPCs) и мультиполярные клетки составляют промежуточные типы клеток в LEC (Canto and Witter, 2012a; Leitner et al., 2016). Наклонные пирамиды имеют морфологию, аналогичную PC, но наклонены относительно пиальной поверхности и преимущественно экспрессируют кальбиндин. Мультиполярные клетки, с другой стороны, имеют более разнообразную морфологию и экспрессируют как кальбиндин, так и рилин (рис. 1B).Электрофизиологически четыре группы клеток в LEC не так легко различимы, как в MEC, однако недавние данные предполагают, что могут быть тонкие физиологические различия между всеобъемлющими классами рилина и кальбиндина (Tahvildari and Alonso, 2005; Canto and Witter, 2012a; Leitner et al. др., 2016).

Подобно тому, что сообщалось для неокортикальных областей, предполагается, что ЭК содержит три основные подгруппы интернейронов, парвальбумин (PV), соматостатин (SOM) и клетки, экспрессирующие 5HT3a (Rudy et al., 2011; Fuchs et al., 2016; Leitner et al., 2016). PV-положительные интернейроны составляют примерно половину популяции интернейронов в EC, что делает их самой большой подгруппой интернейронов в этой области (Wouterlood et al., 1995; Miettinen et al., 1996). Слой II MEC имеет большое количество PV, экспрессирующих сомы, и имеет сильное окрашивание нейропиля. Слой II LEC имеет сравнительно слабое окрашивание PV, с небольшим количеством сомат и легким окрашиванием нейропиля. В частности, в слое IIa отсутствуют PV-положительные клетки (Wouterlood et al., 1995; Фудзимару и Косака, 1996; Миеттинен и др., 1996; Leitner et al., 2016). И в LEC, и в MEC наблюдается четкий градиент окрашивания PV, при этом части, близкие к ринальной щели, выражают больше, чем вентральные части (Wouterlood et al., 1995; Fujimaru and Kosaka, 1996; Leitner et al., 2016). Сравнимый и поразительно сильный градиент был зарегистрирован в отношении коллатеральной и ринальной борозды у приматов (человек: Tunon et al., 1992; обезьяна: Pitkanen and Amaral, 1993; подробное сравнительное описание см. В Kobro-Flatmoen and Witter. , 2017).

Известно, что клетки в слое II МЭК, как и клетки ПВ в других частях мозга (Hu et al., 2014), демонстрируют быстрый рост физиологического профиля (Couey et al., 2013; Pastoll et al., 2013; Armstrong et al., 2016; Fuchs et al., 2016; Leitner et al., 2016). Существование PV-положительных корзин, окружающих основные клетки в слое II, подтверждается как гистологическими, так и электрофизиологическими исследованиями (Jones, Bühl, 1993; Wouterlood et al., 1995; Varga et al., 2010; Armstrong et al., 2016; Fuchs). и другие., 2016). Другой тип корзиночных клеток в слое II MEC - это CCK-экспрессирующие корзиночные клетки (Varga et al., 2010; Armstrong et al., 2016). Эти клетки менее многочисленны, чем клетки, экспрессирующие PV, и составляют подгруппу интернейронов, экспрессирующих 5HT3aR (Lee et al., 2010). В то время как CCk-положительные корзиночные клетки преимущественно нацелены на кальбиндин-положительные основные клетки, одиночные PV-положительные корзиночные клетки иннервируют как рилин-, так и кальбиндин-положительные нейроны (Armstrong et al., 2016). Ячейки корзины также были описаны в слое II LEC, но подробностей о различных типах и распространенности, а также о том, как они являются частью микросхемы LEC, нет.

Второй, распространенный тип ГАМКергического интернейрона, который экспрессирует PV в слое II, также присутствует в слое III, - это люстра или аксо-аксоническая клетка. Клетки-канделябры характеризуются вертикальными скоплениями аксональных бутонов, называемых свечами, которые в основном образуют синапсы на начальных сегментах аксонов основных клеток. В MEC присутствуют как вертикальные, так и горизонтальные люстры, а в LEC преобладает горизонтальный подтип. Локальные ветви аксонов этих нейронов в основном ограничены слоями II и III (Soriano et al., 1993).

Иммуногистохимические исследования, описывающие распределение соматостатина, экспрессирующего сомы, в ЭК, противоречивы, особенно в отношении распределения в поверхностных слоях. Однако никаких серьезных различий между энторинальными подразделениями не описано (Köhler, Chan-Palay, 1983; Wouterlood, Pothuizen, 2000). Клетки соматостатина в MEC, как правило, представляют собой мультиполярные нейроны с низким порогом пиков (Couey et al., 2013; Fuchs et al., 2016). Имеющиеся данные показывают, что только небольшой процент соматостатиновых нейронов в ЭК являются ГАМКергическими (Wouterlood and Pothuizen, 2000), но наши собственные данные на мышах показывают, что большинство соматостатиновых нейронов в ЭК являются ГАМКергическими (рис. 2).Последняя основная группа интернейронов в ЭК, клетки 5HT3aR, состоит из нескольких подгрупп, включая клетки, экспрессирующие кальретинин, VIP и CCK (Lee et al., 2010; Fuchs et al., 2016; Leitner et al., 2016) . Клетки 5HT3aR в слое II MEC имеют различные морфологические и физиологические профили (Canto et al., 2008; Fuchs et al., 2016).

Рисунок 2 . Нейроны соматостатина являются GAD67-положительными. На левой основной панели показано изображение с низким увеличением горизонтального среза, полученного от трансгенной линии GAD67, экспрессирующей GFP (Tanaka et al., 2003), окрашенные на экспрессию соматостатина. Цветные квадраты указывают положение изображений с высоким увеличением, показанных справа. Синий квадрат - LEC, красный квадрат - MEC. Сплошное голубоватое окрашивание на краю ЭК является артефактом из-за перекрывающей ткани мозжечка. С правой стороны изображения с высоким увеличением показывают указанные области в LEC и MEC в трех разных флуоресцентных каналах слева направо: соматостатин (желтый), GFP (голубой) и наложение соматостатина и GFP. Масштабные линейки равны 200 мкм на левой основной панели и 50 мкм для шести панелей на правой стороне.

Предполагается, что регулярная сетка, обычно наблюдаемая в слое II MEC, возникает из структуры микросхем внутри слоя II (Fuhs and Touretzky, 2006; McNaughton et al., 2006; Burak and Fiete, 2009; Bonnevie et al. , 2013; Couey et al., 2013). Большинство ячеек сетки в MEC наблюдается в слое II (Hafting et al., 2005; Sargolini et al., 2006), и анатомические корреляты ячеек сетки, вероятно, включают как звездчатые, так и пирамидальные клетки (Domnisoru et al. ., 2013; Шмидт-Хибер и Хойссер, 2013; Tang et al., 2014). Локальная цепь SCs была исследована в нескольких исследованиях с использованием in vitro записей патч-клампа , и теперь хорошо установлено, что отдельные SC не образуют моносинаптических связей с другими SC. Связь между SC происходит через промежуточный ингибирующий интернейрон в механизме, с помощью которого активация одного или нескольких SC вызывает дисинаптические тормозные токи в соседних SC. Парные записи выявили сильную связность в обоих направлениях между SC и быстросъёмными клетками и, в гораздо меньшей степени, между SC и интернейронами с низкопороговыми пиками (Couey et al., 2013; Pastoll et al., 2013; Fuchs et al., 2016). Функциональная дисинаптическая связь, которая иллюстрирует основной принцип звездчатой ​​микросхемы, опосредуется одним типом тормозящего нейрона, положительной клеткой с быстрым выбросом PV (рис. 3; Buetfering et al., 2014; Armstrong et al., 2016).

Рисунок 3 . Локальные цепи в слое II MEC. Два основных основных нейрона, звездчатые (голубой; левая сторона) и пирамидальные (пурпурный; правая сторона) клетки образуют две специфические сети.SC не связаны моносинаптически, и это, похоже, верно и для ПК. Они дисинаптически связаны преимущественно посредством разных подтипов интернейронов, быстрорастущих PV положительных корзинчатых клеток в случае SC и 5HT3a / CCK-типа в случае пирамидных нейронов. Две сети, вероятно, связаны между собой посредством промежуточных пирамидных нейронов (светло-голубой), а интернейроны PV могут также нацеливаться на промежуточные пирамидные и SC. См текст для дополнительной информации. Сокращения: IMSC, промежуточная звездчатая клетка; IMPC, промежуточная пирамидная ячейка; ПК, пирамидная ячейка; PV - парвальбумин, экспрессирующий корзиночную клетку с быстрым выбросом; SC, звездчатая клетка; СОМ, соматостатин-экспрессирующий интернейрон; 5HT3a / CCK, корзиночная клетка, которая экспрессирует CCK и, вероятно, принадлежит к большей группе интернейронов, которые экспрессируют рецептор 5HT3a.

Локальная сеть ПК была исследована с использованием аналогичных методов, и, как и сеть SC, между ПК была обнаружена очень редкая моносинаптическая связь. Эти результаты предполагают, что общий принцип дисинаптической связи, описанный для сети SC, также применим к ПК уровня II. Однако важное различие состоит в том, что ПК, по-видимому, общаются через разные подмножества интернейронов. В отличие от SC, ПК не связаны ни в одном направлении с PV-положительными клетками с быстрым выбросом или положительными по соматостатину клетками с низким порогом, а вместо этого образуют синаптические связи исключительно с гетерогенной популяцией интернейронов, экспрессирующей 5HT 3A (Рисунок 3; Fuchs et al., 2016).

Синаптическое взаимодействие между пирамидальной и SC сетями ограничено, поскольку доступные данные указывают на слабую моносинаптическую связь между звездчатыми и ПК (Couey et al., 2013; Fuchs et al., 2016). Это указывает на существование двух изолированных подсхем в слое II MEC, где информация, передаваемая в зубчатую извилину с помощью reelin-позитивных SCs, обрабатывается отдельно от информации, передаваемой с помощью calbindin-позитивных PCs в другие нижестоящие области. Однако следует иметь в виду, что сети могут координироваться через один из промежуточных типов ячеек, например.g., IMPCs, которые, как было показано, образуют синаптические связи как с пирамидными, так и с SC (Рисунок 3; Fuchs et al., 2016).

Если конструкция локальной микросхемы возбуждающих ячеек MEC уровня II имеет решающее значение для генерации срабатывания ячеек сетки, отсутствие ячеек сетки в LEC предсказывает другую организацию микросхемы основной ячейки уровня II. Учитывая наблюдение, что ингибирование доминирует в микросхемах как пирамидных, так и SC в MEC, хотя и обеспечивается разными типами интернейронов, сопоставимые типы клеток в LEC, например.например, вентилятор и ПК могут иметь схемную структуру, в которой преобладает моносинаптическая связь. Наши предварительные данные из парных записей веерных ячеек показывают, что прямая связь между клетками этого типа присутствует, но не преобладает (Nilssen et al., 2015). Возможные различия микросхем между слоем II MEC и LEC также могут отражать разные вклады от местной популяции интернейронов. В LEC интернейроны, экспрессирующие 5HT3aR, составляют самую большую группу интернейронов в слое II, в отличие от MEC, где клетки PV считаются преобладающей группой интернейронов (Leitner et al., 2016). Это открытие указывает на то, что в тормозных системах в MEC и LEC слое II преобладают разные подтипы интернейронов.

Уровень III

По сравнению с тем, что известно о нейронах и связности слоев II и V, уровень III по-прежнему остается в значительной степени terra incognita. Слой III как в LEC, так и в MEC включает гомогенную популяцию шиповидных возбуждающих пирамидных нейронов, которые проецируются на CA1 и субикулум (Tahvildari and Alonso, 2005; Canto and Witter, 2012a, b; Tang et al., 2015). Нейроны уровня III также проецируются контралатерально по отношению к гиппокампу и ЭК (Steward and Scoville, 1976). Около 40% выступающих клеток гиппокампа слоя III в MEC отправляют коллатерали в контралатеральные MEC (Tang et al., 2015). Аксоны комиссуральных выступающих клеток в MEC, по-видимому, распределяются в основном в слой III, что контрастирует с небольшим процентом комиссуральных кальбиндин-положительных нейронов в слое II, из которых аксоны преимущественно распределяются в слое I контралатерального MEC (Fuchs et al., 2016). Кроме того, слой III также содержит популяцию не шипастых ПК, посылающих аксоны к угловому пучку. Коллатерали берут начало от главного аксона близко к телу клетки, а те, которые движутся к поверхностным слоям, распределяются по собственной дендритной протяженности (Gloveli et al., 1997). Третий основной тип нейронов в слое III образован мультиполярными нейронами. Они вносят вклад в проекции гиппокампа (Germroth et al., 1989). Слой III содержит множество интернейронов различной морфологии, включая мультиполярные, пирамидные и биполярные нейроны.Химическая характеристика интернейронов слоя III в MEC показывает, что они экспрессируют несколько маркеров, включая соматастатин, кальбиндин, вазоактивный кишечный пептид и вещество-P (Köhler and Chan-Palay, 1983; Köhler et al., 1985; Gloveli et al., 1997; Wouterlood, Pothuizen, 2000; Wouterlood et al., 2000; Kumar and Buckmaster, 2006).

Микросхемы слоя III малоизвестны, но, похоже, заметно отличаются от тех, что наблюдаются в слое II, демонстрируя гораздо более сильный моносинаптический принцип по отношению к основным нейронным связям (van der Linden и Lopes da Silva, 1998; Dhillon and Jones, 2000). ; Клоостерман и др., 2003; Tang et al., 2015). Нейроны в слое III являются основными реципиентами локальных от глубоких до поверхностных выступов, которые, по-видимому, преимущественно происходят из нейронов в слое Vb (см. Ниже; Kloosterman et al., 2003; van Haeften et al., 2003). В настоящее время не сообщается о корреляциях между морфологией, профилем коннекций и электрофизиологическими свойствами in vitro и in vivo (Canto and Witter, 2012a, b; Tang et al., 2015).

Слой V

Как описано выше, слой V обычно подразделяется на слои Va и Vb.Поверхностный слой Va, прилегающий к слою IV (рассекающая пластинка), состоит в основном из крупных пирамидных нейронов, которые неравномерно распределены по протяженности как MEC, так и LEC. Клетки в слое Vb кажутся меньше, более однородными по размеру сомы и более плотно упакованы, чем их аналоги в слое Va (Canto and Witter, 2012a, b; Boccara et al., 2015).

У мышей характер экспрессии факторов транскрипции Etv1 и Ctip2 обеспечивает дифференциацию между двумя молекулярно различными подслоями Va и Vb, соответственно.Эта организация преобладает на всем медиолатеральном и дорсовентральном протяжении ЭК (Ramsden et al., 2015; Surmeli et al., 2015; Onodera et al., 2016). Как в MEC, так и в LEC, клетки слоя Va являются основными выходными нейронами, проецируемыми в различные корковые и подкорковые структуры. Удивительно, но клетки слоя Vb избирательно нацелены на выходы из гиппокампа, происходящие из CA1 и субикулума, а также проекции, происходящие в слое II EC (Рисунок 4; Surmeli et al., 2015; Onodera et al., 2016). В MEC эти входы слоя II, по-видимому, возникают специфически из reelin-позитивных MEC II SC, а не из кальбиндин-позитивных MEC II PC (Surmeli et al., 2015). Последнее сообщение о коллатералях аксонов из СК слоя II в слое V у мышей противоречит предыдущим отчетам у крыс и обезьян, что СК слоя II образуют хорошо развитое аксональное сплетение в слоях I и II, но что коллатерали в слое V редки ( Тамамаки и Нодзё, 1993; Клинк и Алонсо, 1997; Бакмастер и др., 2004; Канто и Виттер, 2012b).Неизвестно, указывает ли это на видовые различия или отсутствие чувствительности в более ранних исследованиях. Независимо от деталей этой схемы, нейроны MEC слоя Vb могут быть идеально приспособлены для интеграции входов от поверхностных MEC и гиппокампа. Собственные предварительные данные показывают, что эти сетевые особенности справедливы и для LEC, и показывают, что нейроны слоя Vb как в LEC, так и в MEC иннервируют слой Va, а также слои II и III (Onodera et al., 2016), что соответствует немногочисленные данные, указывающие на то, что нейроны в слое Vb выпускают поверхностно направленные коллатерали аксонов (Hamam et al., 2000, 2002; Канто и Виттер, 2012а, б). Это указывает на то, что по крайней мере субпопуляция нейронов слоя Vb формирует основной компонент внутренней глубинной и поверхностной цепи.

Рисунок 4 . Схематическое изображение сети уровня V как части сети EC. Слой V включает два подслоя Va и Vb на основе дифференциальной экспрессии двух факторов транскрипции, Etv1 и Ctip 2, соответственно. Нейроны слоя Va являются основным источником проекций на корковые и подкорковые структуры головного мозга.Нейроны слоя Vb получают входные данные от гиппокампа и RSC и проецируются локально на Va и поверхностные слои. Поверхностные входы, вероятно, формируют синапсы на дендритах основных нейронов во II, III и V слоях EC. Нейроны в слое II и III обеспечивают основной вход в гиппокамп, который возвращается в слой VB и впоследствии становится доступным для нейронов слоя Va, которые создают основные исходящие проекции ЭК. Нейроны в слое Vb также являются основным источником обратных проекций на нейроны слоя II и III.Схема ясно показывает, что нам не хватает подробных данных о соединениях на уровне III, а также о входной специфичности нейронов уровня Va и Vb. Сокращения: Re, рилин-экспрессирующие нейроны; RSC, ретроспленальная кора.

Слой V также иннервируется дополнительными кортикальными проекциями из лобных и цингулярных доменов (см. Выше). В то время как информация о постсинаптических мишенях этих корковых входов скудна, проекции ретроспленальной коры (RSC) на слой V MEC нацелены, среди прочего, на шиповидные пирамидные нейроны, которые выпускают аксоны в поверхностные слои (Czajkowski et al., 2013). Если утверждение верно, что в конкретном слое Vb нейроны являются основными элементами, опосредующими эту глубокую и поверхностную связь, логично заключить, что ретроспленальные входы оканчиваются на субпопуляции нейронов Vb (Рисунок 4). Эти данные, таким образом, согласуются с собственными предварительными наблюдениями, что нейроны в слое V получают конвергентные входы от субикулума и RSC (Simonsen et al., 2012).

Слой Vb как MEC, так и LEC также содержит мультиполярные нейроны (Hamam et al., 2000; Canto and Witter, 2012b) и популяцию ГАМК-отрицательных / кальретинин-положительных нейронов (Miettinen et al., 1997), предоставляя дополнительные маркеры для основных типов ячеек в сети уровня V. Электрофизиологически PCs в слое V обнаруживают регулярные всплески, сильно адаптирующиеся физиологические профили, тогда как мультиполярные нейроны отвечают на деполяризацию отсроченным возбуждением и медленной небольшой адаптацией (Egorov et al., 2002b). В настоящее время неизвестно, коррелирует ли какой-либо из этих типов клеток V слоя с электрофизиологически определенными стойкими возбуждающими нейронами, которые могут быть обнаружены в ЭК при активации мускариновых рецепторов ацетилхолина (Егоров и др., 2002а). Наконец, в настоящее время нам не хватает подробного сравнения организации уровня V в LEC и MEC. Например, каково будет функциональное значение того, что слой Va MEC содержит пирамидные нейроны с обширными базальными дендритными деревьями, ограниченными соматическим слоем, тогда как такой тип нейрона не был описан в LEC (Hamam et al., 2000, 2002; Canto and Witter, 2012а, б; Surmeli et al., 2015).

Заключительные замечания

Сравнение основных тенденций в паттернах внешней и внутренней связности MEC и LEC предполагает, что различные фенотипы обоих подразделений EC, вероятно, зависят от комбинаторных эффектов небольших различий во внутренней организации и существенных различий во внешних входах.Хотя этот вывод и следующие детали в основном основаны на исследованиях на грызунах, более скудные данные на нечеловеческих и человеческих приматах, по-видимому, подтверждают сопоставимую организацию. Чтобы понять функциональную значимость тонких внутренних различий, необходимы дополнительные данные, для которых мы, вероятно, будем зависеть от появления еще более конкретных генетических инструментов для идентификации и управления активностью отдельных классов нейронов. В конечном итоге ожидается, что подробные исследования с использованием изображений на людях будут способствовать лучшему пониманию функциональной диверсификации внутри ЭК.Внешние входные различия, описанные выше, все еще в целом подтверждают идею о том, что два функционально разных входных потока в гиппокамп опосредуются двумя энторинальными доменами. MEC обеспечивает соединительные пути с обширными задними частями коры, включая заднюю парагиппокампальную, ретроспленальную, теменную и затылочную сети, что позволяет отображать внутренне генерируемые сигналы о воспринимаемых и / или планируемых движениях в стабильном контексте. Напротив, LEC опосредует маршруты в и из гиппокампа с большим количеством передних парагиппокампальных, сенсорных, пре- и орбитофронтальных доменов, обеспечивая доступ к оцененной информации о постоянно меняющемся внешнем мире.С функционально-анатомической точки зрения вышеизложенное обеспечивает подходящую основу для добавления деталей, необходимых для механического понимания роли (-ей) ЭК. Схема соединений, представленная здесь (Рисунок 4), предполагает, что функционально разные части ЭК разделяют сетевую структуру, чтобы опосредовать кортикально-гиппокампальные взаимодействия в сопоставимой материи. Нейроны в слоях II и III предоставляют различные комбинации информации цепи гиппокампа, и копия этого входа становится доступной для нейронов в слое V.Последний шаг может быть либо моносинаптическим через входы, нацеленные на обширные апикальные пучки некоторых пирамидных нейронов слоя V, либо дисинаптическим через собственные проекции из слоя II (и слоя III) в слой Vb. Принимая во внимание строгую топологию реципрокной связи между EC и CA1 / subiculum, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые из этих нейронов слоя Vb получают обработанную гиппокампом копию этой исходной входной информации. Нейроны уровня Vb могут интегрировать эти входные данные с дополнительными наборами информации и отправлять полученные представления обратно на уровни II и III.В случае нейронов слоя Va, которые, по-видимому, являются источником основного выходного пути ЭК, обработанная гиппокампом копия может быть дисинаптической, опосредованной через нейроны Vb, и в настоящее время неизвестно, интегрируются ли другие входы на уровне этих нейронов Va. . Ввиду того, что их апикальные дендриты достигают поверхностных слоев EC, вполне вероятно, что они, как нейроны слоя Vb, действительно получают входные сигналы поверхностного окончания.

Если верно, то данные о коннекциях убедительно доказывают, что различия в корковых входах формируют главную особенность, лежащую в основе фенотипических различий между LEC и MEC.Тем не менее, мы еще не включили потенциальные различия между LEC и MEC в локальной ингибирующей архитектуре, как предполагают пока немногочисленные данные о слое II. Необходимо обсудить еще одну особенность предложенной схемы. Всеобъемлющая строгая взаимная топология энторинальной-CA1-субикулярной сети предсказывает, что входящая информация будет взаимной с исходящей информацией. Это как раз этот последний прогноз, не подтвержденный данными. По общему признанию, доступных данных немного, но данные, полученные в нескольких исследованиях, в которых рассматривалась эта догма о вводе-выводе, указывают на другое направление.В одном исследовании на кошках записи ЭЭГ у свободно ведущих животных показали функциональное разделение между LEC и MEC, где LEC связан с обонятельным доменом, тогда как MEC связан с гиппокампом (Boeijinga and Lopes da Silva, 1988). В более сложных исследованиях с использованием изолированного препарата мозга морской свинки ex vivo обонятельная стимуляция привела к последовательной активации LEC, гиппокампа и MEC, а затем LEC (Biella and de Curtis, 2000). Эти скудные данные, по-видимому, указывают на то, что выход гиппокампа, являющийся результатом обонятельного входа, предпочтительно распределяется обратно на MEC, а не на LEC.Насколько нам известно, специфичность этого выходного пути не была исследована и, таким образом, ставит перед нами еще не исследованную проблему, которая вполне может быть открыта для визуализационных исследований на человеке.

Авторские взносы

Все авторы участвовали в обсуждениях, которые легли в основу рукописи, а также в написании рукописи и рисунков. Все рисунки, кроме 1А, были сделаны BJ. MPW контролировал процесс и написал окончательную версию рукописи.Все авторы одобрили эту окончательную версию.

Финансирование

Эта работа была поддержана Фондом Кавли, Центром передового опыта - Центром нейронных вычислений и исследовательским грантом № 1 и 227769 Исследовательского совета Норвегии, Центром кортикальных микросхем Эгиля и Полины Браатен и Фреда Кавли, а также Схема национальной инфраструктуры Исследовательского совета Норвегии - NORBRAIN. Эта работа также была поддержана грантом на научные исследования в инновационных областях (№ 26119502) и грантом на научные исследования (KAKENHI) № 15K18358 от Министерства образования, культуры, спорта, науки и образования. Технология (MEXT) Японии.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Микеле Джанатти за предоставленные нам изображения для рисунка 1A и Бруно Монтеротти за помощь с гистологическими препаратами для рисунка 2.

Список литературы

Амарал Д. Г., Инсаусти Р. и Коуэн В.М. (1987). Энторинальная кора обезьяны: I. Цитоархитектоническая организация. J. Comp. Neurol. 264, 326–355. DOI: 10.1002 / cne.

  • 0305

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Армстронг, К., Ван, Дж., Юн Ли, С., Бродерик, Дж., Безайр, М. Дж., Ли, С. Х. и др. (2016). Целенаправленная селективность парвальбумин-положительных интернейронов в слое II медиальной энторинальной коры у нормальных и эпилептических животных. Гиппокамп 26, 779–793.DOI: 10.1002 / hipo.22559

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бьелла, Г., и де Кертис, М. (2000). Обонятельные входы активируют медиальную энторинальную кору через гиппокамп. J. Neurophysiol. 83, 1924–1931.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Боккара, К. Н., Кьонигсен, Л. Дж., Хаммер, И. М., Бьяали, Дж. Г., Леергаард, Т. Б., и Виттер, М. П. (2015). Трехуровневый архитектурный атлас области гиппокампа крысы. Гиппокамп 25, 838–857. DOI: 10.1002 / hipo.22407

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Боэиджинга, П. Х., и Лопеш да Силва, Ф. Х. (1988). Дифференциальное распределение β- и θ-активности ЭЭГ в энторинальной коре головного мозга кошки. Brain Res. 448, 272–286. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (88)

    -4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бонневи, Т., Данн, Б., Файн, М., Хафтинг, Т., Дердикман, Д., Куби, Дж. Л. и др. (2013). Решетчатым клеткам требуется возбуждающий драйв от гиппокампа. Нат. Neurosci. 16, 309–317. DOI: 10.1038 / nn.3311

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Браак, Х., Браак, Э. (1985). О переходных участках энторинального аллокортекса и височной изокортекса в головном мозге человека. Нормальная морфология и специфическая патология пластинки при болезни Альцгеймера. Acta Neuropathol. 68, 325–332. DOI: 10.1007 / bf006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Браак, Х., и Браак, Э. (1992). Энторинальная кора человека: нормальная морфология и пластинчатая патология при различных заболеваниях. Neurosci. Res. 15, 6–31. DOI: 10.1016 / 0168-0102 (92)

    -4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бродманн, К. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in Ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Хирцель, Лейпциг: Барт.

    Бакмастер, П. С., Алонсо, А., Кэнфилд, Д.Р. и Амарал Д. Г. (2004). Морфология дендритов, локальная схема и внутренняя электрофизиология основных нейронов энторинальной коры макак обезьян. J. Comp. Neurol. 470, 317–329. DOI: 10.1002 / cne.20014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бютферинг, К., Аллен, К., и Моньер, Х. (2014). Интернейроны парвальбумина обеспечивают управляемое клетками сетки рекуррентное ингибирование в медиальной энторинальной коре. Нат. Neurosci. 17, 710–718.DOI: 10.1038 / nn.3696

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кабальеро-Бледа, М., и Виттер, М. П. (1993). Региональная и ламинарная организация проекций предубикулума и парапубикулума в энторинальную кору: исследование антероградного отслеживания на крысах. J. Comp. Neurol. 328, 115–129. DOI: 10.1002 / cne.0109

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Канто, К. Б., Коганедзава, Н., Бид, П., Мозер, Э. И., и Виттер, М. П. (2012). Все слои медиальной энторинальной коры получают предубикулярные и парасубикулярные входы. J. Neurosci. 32, 17620–17631. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3526-12.2012

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Канто, К. Б., и Виттер, М. П. (2012a). Клеточные свойства основных нейронов энторинальной коры головного мозга крыс. I. Латеральная энторинальная кора. Гиппокамп 22, 1256–1276. DOI: 10.1002 / hipo.20997

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Канто, К.Б. и Виттер М. П. (2012b). Клеточные свойства основных нейронов энторинальной коры головного мозга крыс. II. Медиальная энторинальная кора. Гиппокамп 22, 1277–1299. DOI: 10.1002 / hipo.20993

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Канто, К. Б., Воутерлоуд, Ф. Г., и Виттер, М. П. (2008). О чем нам говорит анатомическая организация энторинальной коры? Neural Plast. 2008: 381243. DOI: 10.1155 / 2008/381243

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каппарт, Н.Л. М., Ван Стриен, Н. М., и Виттер, М. П. (2014). «Формирование гиппокампа», in The Rat Nervous System 4th Edn., Ed. Г. Паксинос (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press), 511–574.

    Google Scholar

    Couey, J. J., Witoelar, A., Zhang, S.J., Zheng, K., Ye, J., Dunn, B., et al. (2013). Рекуррентные тормозные схемы как механизм формирования сетки. Нат. Neurosci. 16, 318–324. DOI: 10.1038 / nn.3310

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чайковски, Р., Шугар, Дж., Чжан, С. Дж., Коуи, Дж. Дж., Йе, Дж. И Виттер, М. П. (2013). Поверхностно выступающие главные нейроны в слое V медиальной энторинальной коры у крысы получают возбуждающий ретроспленальный сигнал. J. Neurosci. 33, 15779–15792. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2646-13.2013

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Deshmukh, S. S., и Knierim, J. J. (2011). Представление непространственной и пространственной информации в боковой энторинальной коре. Фронт. Behav. Neurosci. 5:69. DOI: 10.3389 / fnbeh.2011.00069

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Диллон А. и Джонс Р. С. (2000). Ламинарные различия в рекуррентной возбуждающей передаче в энторинальной коре головного мозга крысы in vitro . Неврология 99, 413–422. DOI: 10.1016 / s0306-4522 (00) 00225-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Егоров А.В., Хамам Б.Н., Франсен Э., Хассельмо, М. Э., и Алонсо, А. А. (2002a). Постепенная постоянная активность нейронов энторинальной коры. Природа 420, 173–178. DOI: 10.1038 / nature01171

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Егоров А. В., Хайнеман У. и Мюллер В. (2002b). Дифференциальная возбудимость и потенциал-зависимая передача сигналов Ca2 + в двух типах нейронов медиального энторинального слоя коры V. евро. J. Neurosci. 16, 1305–1312. DOI: 10.1046 / j.1460-9568.2002.02197.х

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эйхенбаум, Х., Соваж, М., Фортин, Н., Коморовски, Р., Липтон, П. (2012). К функциональной организации эпизодической памяти в медиальной височной доле. Neurosci. Biobehav. Rev. 36, 1597–1608. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2011.07.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Fuchs, E.C., Neitz, A., Pinna, R., Melzer, S., Caputi, A., and Monyer, H. (2016).Локальный и удаленный вход, контролирующий возбуждение во II слое медиальной энторинальной коры. Нейрон 89, 194–208. DOI: 10.1016 / j.neuron.2015.11.029

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фудзимару Ю. и Косака Т. (1996). Распределение двух кальций-связывающих белков, кальбиндина D-28K и парвальбумина, в энторинальной коре головного мозга взрослой мыши. Neurosci. Res. 24, 329–343. DOI: 10.1016 / 0168-0102 (95) 01008-4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Файн, М., Молден, С., Виттер, М. П., Мозер, Э. И., и Мозер, М. Б. (2004). Пространственное представление в энторинальной коре. Наука 305, 1258–1264. DOI: 10.1126 / science.1099901

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Germroth, P., Schwerdtfeger, W.K., и Buhl, E.H. (1989). Морфология идентифицированных энторинальных нейронов, выступающих в гиппокамп. Световое микроскопическое исследование, сочетающее ретроградное отслеживание и внутриклеточную инъекцию. Неврология 30, 683–691.DOI: 10.1016 / 0306-4522 (89) -9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гловели Т., Шмитц Д., Эмпсон Р. М., Дугладзе Т. и Хайнеман У. (1997). Морфологическая и электрофизиологическая характеристика клеток III слоя медиальной энторинальной коры крыс. Неврология 77, 629–648. DOI: 10.1016 / s0306-4522 (96) 00494-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хафтинг, Т., Файн, М., Молден, С., Мозер, М.-Б., и Мозер, Э.И. (2005). Микроструктура пространственной карты энторинальной коры. Природа 436, 801–806. DOI: 10.1038 / nature03721

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хамам Б. Н., Амарал Д. Г. и Алонсо А. А. (2002). Морфологические и электрофизиологические характеристики нейронов V слоя боковой энторинальной коры крыс. J. Comp. Neurol. 451, 45–61. DOI: 10.1002 / cne.10335

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хамам, Б.Н., Кеннеди Т. Э., Алонсо А. и Амарал Д. Г. (2000). Морфологические и электрофизиологические характеристики нейронов V слоя медиальной энторинальной коры крыс. J. Comp. Neurol. 418, 457–472. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (20000320) 418: 4 <457 :: AID-CNE7> 3.0.CO; 2-L

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гувер У. Б. и Вертес Р. П. (2007). Анатомический анализ афферентных проекций медиальной префронтальной коры у крысы. Brain Struct. Funct. 212, 149–179. DOI: 10.1007 / s00429-007-0150-4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ху, Х., Ган, Дж., И Джонас, П. (2014). Интернейроны. Быстрые пики, парвальбумин + ГАМКергические интернейроны: от клеточного дизайна до функции микросхемы. Наука 345: 1255263. DOI: 10.1126 / science.1255263

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Инсаусти Р., Амарал Д. Г. и Паксинос Г.(2004). «Формирование гиппокампа», в The Human Nervous System , ed. Г. Паксинос (Сан-Диего, Калифорния: Elsevier Academic Press), 871–914.

    Инсаусти Р., Эрреро М. Т. и Виттер М. П. (1997). Энторинальная кора крысы: цитоархитектонические подразделения, происхождение и распределение корковых эфферентов. Гиппокамп 7, 146–183. DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1997) 7: 2 <146 :: AID-HIPO4> 3.0.CO; 2-L

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джонс, Р.С., и Бюль, Э. Х. (1993). Корзинчатые интернейроны в слое II энторинальной коры демонстрируют мощное синаптическое возбуждение, опосредованное NMDA. Neurosci. Lett. 149, 35–39. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (93)

    -h

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джонс, Б. Ф., и Виттер, М. П. (2007). Проекции поясной коры головного мозга в парагиппокампальную область и образование гиппокампа у крысы. Гиппокамп 17, 957–976. DOI: 10.1002 / hipo.20330

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Керр, К.М., Агстер, К. Л., Фуртак, С. К., Беруэлл, Р. Д. (2007). Функциональная нейроанатомия парагиппокампа: латеральная и медиальная энторинальные области. Гиппокамп 17, 697–708. DOI: 10.1002 / hipo.20315

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Китамура Т., Пигнателли М., Сух Дж., Кохара К., Йошики А., Абэ К. и др. (2014). Островные клетки контролируют временную ассоциативную память. Наука 343, 896–901. DOI: 10.1126 / science.1244634

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кьонигсен, Л.Дж., Леергаард, Т. Б., Виттер, М. П., и Бьяали, Дж. Г. (2011). Цифровой атлас анатомических подразделений и границ области гиппокампа крысы. Фронт. Нейроинформ. 5: 2. DOI: 10.3389 / fninf.2011.00002

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кьонигсен, Л. Дж., Лиллехауг, С., Бьяали, Дж. Г., Виттер, М. П., и Леергаард, Т. Б. (2015). Космический атлас Ваксхольма области гиппокампа головного мозга крысы: трехмерные очертания на основе магнитно-резонансной и диффузной тензорной визуализации. Neuroimage 108, 441–449. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2014.12.080

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Клингер Дж. (1948). Die makroskopische Anatomie der Ammons-формация. Denkschriften der Schweizerischen Naturforscheden Gesellschaft. Цюрих: Gebrueder Fretz.

    Клинк, Р., Алонсо, А. (1997). Морфологические характеристики проекционных нейронов слоя II медиальной энторинальной коры головного мозга крыс. Гиппокамп 7, 571–583.DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1997) 7: 5 <571 :: AID-HIPO12> 3.3.CO; 2-W

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Клоостерман, Ф., Ван Хафтен, Т., Виттер, М. П., и Лопес да Силва, Ф. Х. (2003). Электрофизиологическая характеристика межслойных энторинальных связей: важное звено для повторного входа в гиппокампально-энторинальную систему. евро. J. Neurosci. 18, 3037–3052. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2003.03046.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Книрим, Дж.Дж., Нойнюбель, Дж. П., и Дешмук, С. С. (2013). Функциональные корреляты латеральной и медиальной энторинальной коры: объекты, интеграция путей и локально-глобальные системы отсчета. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 369: 20130369. DOI: 10.1098 / rstb.2013.0369

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кобро-Флатмоен, А., Нагельхус, А., и Виттер, М. П. (2016). Рилин-иммунореактивные нейроны в энторинальном слое коры II избирательно экспрессируют внутриклеточный амилоид на ранних стадиях болезни Альцгеймера. Neurobiol. Дис. 93, 172–183. DOI: 10.1016 / j.nbd.2016.05.012

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кобро-Флатмоен, А., Виттер, М. П. (2017). Энторинальные клеточно-специфические изменения как первопричина болезни Альцгеймера. Тронхейм: NTNU Норвежский университет науки и технологий.

    Коганезава Н., Гисетстад Р., Хасби Э., Доан Т. П. и Виттер М. П. (2015). Возбуждающие постринальные проекции на основные клетки медиальной энторинальной коры. J. Neurosci. 35, 15860–15874. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0653-15.2015

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кёлер, К. (1984). Морфологические детали проекции предубикулума в энторинальную область, как показано с помощью нового метода иммуногистохимического отслеживания PHA-L у крыс. Neurosci. Lett. 45, 285–290. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (84)

    -4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кёлер, К.и Чан-Палай В. (1983). Соматостатин и вазоактивные кишечные полипептидоподобные иммунореактивные клетки и терминалы в ретрогиппокампе головного мозга крысы. Анат. Эмбриол. 167, 151–172. DOI: 10.1007 / bf00298508

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Келер, К., Ву, Дж. Й., и Чан-Палай, В. (1985). Нейроны и терминалы в ретрогиппокампе в головном мозге крысы, идентифицированные с помощью иммуноцитохимии анти-γ-аминомасляной кислоты и антиглутаминовой кислоты декарбоксилазы. Анат. Эмбриол. 173, 35–44. DOI: 10.1007 / bf00707302

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кондо, Х., Виттер, М. П. (2014). Топографическая организация орбитофронтальных проекций парагиппокампа крыс. J. Comp. Neurol. 522, 772–793. DOI: 10.1002 / cne.23442

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Козель, К. К., Ван Хусен, Г. В., и Розен, Д. Л. (1982). Негиппокампальные корковые проекции энторинальной коры у крыс и макак-резусов. Brain Res. 244, 201–213. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (82) -8

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Kosel, K. C., Van Hoesen, G. W., and West, J. R. (1981). Выступы обонятельных луковиц в парагиппокампальную область крысы. J. Comp. Neurol. 198, 467–482. DOI: 10.1002 / cne.

    0307

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кумар, С.С., Бакмастер, П.С. (2006). Гипервозбудимость, интернейроны и потеря ГАМКергических синапсов в энторинальной коре на модели височной эпилепсии. J. Neurosci. 26, 4613–4623. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0064-06.2006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли С., Хьерлинг-Леффлер Дж., Загха Э., Фишелл Г. и Руди Б. (2010). Самая большая группа поверхностных неокортикальных ГАМКергических интернейронов экспрессирует ионотропные серотониновые рецепторы. J. Neurosci. 30, 16796–16808. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1869-10.2010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лейтнер, Ф.C., Melzer, S., Lütcke, H., Pinna, R., Seeburg, P.H., Helmchen, F., et al. (2016). Пространственно разделенные нейроны прямой связи и обратной связи поддерживают различную обработку запахов в латеральной энторинальной коре. Нат. Neurosci. 19, 935–944. DOI: 10.1038 / NN 4303

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лоренте де Но, Р. (1933). Исследования строения коры головного мозга. J. Psychol. Neurol. 45, 381–438.

    Google Scholar

    Макнотон, Б.Л., Батталья, Ф. П., Йенсен, О., Мозер, Э. И., и Мозер, М. Б. (2006). Интеграция путей и нейронная основа «когнитивной карты». Нат. Rev. Neurosci. 7, 663–678. DOI: 10.1038 / nrn1932

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Миеттинен, М., Койвисто, Э., Риеккинен, П., и Миеттинен, Р. (1996). Сосуществование парвальбумина и ГАМК в непирамидных нейронах энторинальной коры головного мозга крыс. Brain Res. 706, 113–122. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (95) 01203-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Миеттинен, М., Питканен А. и Миеттинен Р. (1997). Распределение иммунореактивности по кальретинину в энторинальной коре головного мозга крыс: сосуществование с ГАМК. J. Comp. Neurol. 378, 363–378. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19970217) 378: 3 <363 :: AID-CNE5> 3.3.CO; 2-X

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мозер, Э. И., Руди, Ю., Виттер, М. П., Кентрос, К., Бонхёффер, Т., и Мозер, М. Б. (2014). Решетчатые клетки и корковое представительство. Нат. Rev. Neurosci. 15, 466–481. DOI: 10.1038 / nrn3766

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Набер, П. А., Кабальеро-Бледа, М., Йорритсма-Байхам, Б., и Виттер, М. П. (1997). Параллельный вход в систему памяти гиппокампа через пери- и постринальный слой коры. Neuroreport 8, 2617–2621. DOI: 10.1097 / 00001756-199707280-00039

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Набер, П. А., Лопеш да Силва, Ф. Х., и Виттер, М.П. (2001). Взаимные связи между энторинальной корой и полями СА1 гиппокампа и субикулюмом совпадают с проекциями от СА1 к субикулюму. Гиппокамп 11, 99–104. DOI: 10.1002 / hipo.1028

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Набер П. А., Виттер М. П. и Лопес да Силва Ф. Х. (1999). Вход перигинальной коры в гиппокамп у крыс: данные о параллельных путях, как прямых, так и непрямых. Комбинированное физиолого-анатомическое исследование. евро. J. Neurosci. 11, 4119–4133. DOI: 10.1046 / j.1460-9568.1999.00835.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Науманн, Р. К., Рэй, С., Прокоп, С., Лас, Л., Хеппнер, Ф. Л., и Брехт, М. (2016). Сохранение размера и периодичности пирамидных пятен в слое 2 медиальной / каудальной энторинальной коры. J. Comp. Neurol. 524, 783–806. DOI: 10.1002 / cne.23865

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Наварро Шредер, Т., Хаак, К. В., Сарагоса, Хименес, Н. И., Бекманн, К. Ф., и Доеллер, К. Ф. (2015). Функциональная топография энторинальной коры головного мозга человека. Элиф 4: e06738. DOI: 10.7554 / eLife.06738

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нильссен, Э. С., Фьельд, Г., и Виттер, М. П. (2015). Локальная связность и иммунореактивность основных клеток во II слое латеральной энторинальной коры. Nordic. Neurosci. Abstr. 1:61.

    Охара, С., Ито, К., Сираиси, М., Джанатти, М., Сота, Ю., Кабашима, С., и др. (2016). Эфферентные проекции кальбиндин-положительных энторинальных нейронов крысы: различия в соединениях между медиальной и латеральной энторинальной корой. SFN. Abstr. 84,13.

    Олсен, Г. М., Охара, С., Иидзима, Т., и Виттер, М. П. (2017). Парагиппокампальные и ретросплениальные связи задней теменной коры крыс. Гиппокамп 27, 335–358. DOI: 10.1002 / hipo.22701

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Онодера, М., Охара, С., Цуцуи, К.-И., Виттер, М. П., и Иидзима, Т. (2016). Различия в связях между нейронами слоя Va и Vb в латеральной энторинальной коре головного мозга крысы. JNS. Абстракция LBA3-023.

    Пастолл, Х., Соланка, Л., ван Россум, М. К., и Нолан, М. Ф. (2013). Подавление обратной связи разрешает θ-вложенные γ-колебания и сеточные поля возбуждения. Нейрон 77, 141–154. DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.11.032

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пинто, А., Фуэнтес, К., и Паре, Д. (2006). Ингибирование с прямой связью регулирует периринальную передачу входных сигналов неокортекса в энторинальную кору: ультраструктурное исследование на морских свинках. J. Comp. Neurol. 495, 722–734. DOI: 10.1002 / cne.20905

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Питканен А., Амарал Д. Г. (1993). Распределение парвальбумин-иммунореактивных клеток и волокон в височной доле обезьяны: образование гиппокампа. J. Comp.Neurol. 331, 37–74. DOI: 10.1002 / cne.

    0104

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рамон И Кахаль, С. (1902). Sobre un ganglio especial de la corteza esfeno-occipital. Траб. del Lab. de Invest. Биол. Univ. Madrid 1, 189–206.

    Рамон И Кахаль, С. (1911). Histologie du Systeme Nerveux de l’Homme et des Vertebres. Париж: Малоан.

    Рамос-Морено, Т., Галазо, М. Дж., Порреро, К., Мартинес-Сердеуо, В.и Класка Ф. (2006). Молекулы внеклеточного матрикса и синаптическая пластичность: иммуномартирование внутриклеточного и секретируемого рилина в мозге взрослой крысы. евро. J. Neurosci. 23, 401–422. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2005.04567.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рамсден, Х. Л., Сурмели, Г., МакДонах, С. Г., и Нолан, М. Ф. (2015). Ламинарная и дорсовентральная молекулярная организация медиальной энторинальной коры, выявленная с помощью крупномасштабного анатомического анализа экспрессии генов. PLoS Comput. Биол. 11: e1004032. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1004032

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рэй С., Науманн Р., Бургалосси А., Танг К., Шмидт Х. и Брехт М. (2014). Сеточная структура и θ-модуляция пирамидных нейронов слоя 2 в медиальной энторинальной коре. Наука 343, 891–896. DOI: 10.1126 / science.1243028

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ретциус, Г. (1896). Das Menschengehirn. Studien in der Makroskopischen Morphologie. Стокгольм: Норстедт и Зоне.

    Rosene, D. L., and Van Hoesen, G. W. (1977). Эфференты гиппокампа достигают обширных областей коры головного мозга и миндалины у макаки-резуса. Наука 198, 315–317. DOI: 10.1126 / science.410102

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Rosene, D. L., и Van Hoesen, G. W. (1987). «Гиппокампальное образование мозга приматов: обзор некоторых сравнительных аспектов цитоархитектуры и связей», в Cerebral Cortex: Volume 6.Дальнейшие аспекты функции коры головного мозга, включая гиппокамп , ред. Э. Дж. Джонс и А. Петерс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Plenum Press), 345–457.

    Руди Б., Фишелл Г., Ли С. и Хьерлинг-Леффлер Дж. (2011). Три группы интернейронов составляют почти 100% неокортикальных ГАМКергических нейронов. Dev. Neurobiol. 71, 45–61. DOI: 10.1002 / dneu.20853

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сарголини, Ф., Файн, М., Хафтинг, Т., Макнотон, Б.Л., Виттер М. П., Мозер М.-Б. и др. (2006). Конъюнктивное представление положения, направления и скорости в энторинальной коре. Наука 312, 758–762. DOI: 10.1126 / science.1125572

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сондерс, Р. К., и Розен, Д. Л. (1988). Сравнение эфферентов миндалевидного тела и гиппокампа у макаки-резуса: I. Конвергенция энторинальной, проринальной и периринальной коры. Дж.Комп. Neurol. 271, 153–184. DOI: 10.1002 / cne.

    0202

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шипли М. Т. (1975). Топографическая и ламинарная организация проекции предубикулума на ипси- и контралатеральную энторинальную кору у морской свинки. J. Comp. Neurol. 160, 127–145. DOI: 10.1002 / cne.0108

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Simonsen, Ø. В., Чайковский Р., и Виттер, М. П. (2012). Ретроспленальные и субикулярные эфференты сходятся на поверхностно выступающих главных нейронах глубокой медиальной энторинальной коры. FENS Abstr. 1412.

    Солодкин А., Ванхусен Г. В. (1996). Модули энторинальной коры головного мозга человека. J. Comp. Neurol. 365, 610–627. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960219) 365: 4 <610 :: AID-CNE8> 3.0.CO; 2-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сориано, Э., Мартинес, А., Фаринас, И., и Фротшер, М. (1993). Клетки люстры в гиппокампе крысы: энторинальная область и субикулярный комплекс. J. Comp. Neurol. 337, 151–167. DOI: 10.1002 / cne.0110

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стюард О. (1976). Топографическая организация выступов от энторинальной области до гиппокампа крысы. J. Comp. Neurol. 167, 285–314. DOI: 10.1002 / cne.0303

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стюард О. и Сковилл С. А. (1976). Клетки происхождения энторинальных корковых афферентов гиппокампа и зубной фасции крысы. J. Comp. Neurol. 169, 347–370. DOI: 10.1002 / cne.

  • 0306

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стрэндж Б. А., Виттер М. П., Лейн Э. С. и Мозер Э. И. (2014). Функциональная организация продольной оси гиппокампа. Нат. Rev. Neurosci. 15, 655–669. DOI: 10.1038 / nrn3785

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сурмели Г., Марку Д. К., МакКлюр К., Гарден Д. Л., Пастолл Х. и Нолан М. Ф. (2015). Молекулярно определенная схема выявляет сегрегацию ввода-вывода в глубоких слоях медиальной энторинальной коры. Нейрон 88, 1040–1053. DOI: 10.1016 / j.neuron.2015.10.041

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тахвилдари, Б., и Алонсо, А. (2005). Морфологические и электрофизиологические свойства боковых энторинальных слоев коры II и III основных нейронов. J. Comp. Neurol. 491, 123–140. DOI: 10.1002 / cne.20706

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тамамаки, Н., Нодзё, Ю. (1993). Проекция нейронов энторинального слоя II у крысы, выявленная при внутриклеточной инъекции нейробиотина. Гиппокамп 3, 471–480. DOI: 10.1002 / hipo.450030408 ​​

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Танака Д., Накая Ю., Янагава Ю., Обата К. и Мураками Ф. (2003). Мультимодальная тангенциальная миграция неокортикальных ГАМКергических нейронов, независимая от GPI-заякоренных белков. Развитие 130, 5803–5813. DOI: 10.1242 / dev.00825

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Tang, Q., Burgalossi, A., Ebbesen, C.L., Ray, S., Naumann, R., Schmidt, H., et al.(2014). Пирамидальная и звездчатая клеточная специфика сеточных и пограничных представлений в слое 2 медиальной энторинальной коры. Нейрон 84, 1191–1197. DOI: 10.1016 / j.neuron.2014.11.009

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Tang, Q., Ebbesen, C. L., Sanguinetti-Scheck, J. I., Preston-Ferrer, P., Gundlfinger, A., Winterer, J., et al. (2015). Анатомическая организация и пространственно-временные паттерны возбуждения нейронов слоя 3 в медиальной энторинальной коре головного мозга крыс. J. Neurosci. 35, 12346–12354. DOI: 10.1523 / jneurosci.0696-15.2015

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Tunon, T., Insausti, R., Ferrer, I., Sobreviela, T., and Soriano, E. (1992). Парвальбумин и кальбиндин D-28K в энторинальной коре головного мозга человека. Иммуногистохимическое исследование. Brain Res. 589, 24–32. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (92) -a

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    ван дер Линден, С., и Лопеш да Силва, Ф. Х. (1998). Сравнение электрофизиологии и морфологии нейронов III и II слоев медиальной энторинальной коры крысы in vitro . евро. J. Neurosci. 10, 1479–1489. DOI: 10.1046 / j.1460-9568.1998.00162.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    van Haeften, T., Baks-Te Bulte, L.T., Goede, P.H., Wouterlood, F.G., и Witter, M.P. (2003). Морфологический и численный анализ синаптических взаимодействий между нейронами в глубоких и поверхностных слоях энторинальной коры крыс. Гиппокамп 13, 943–952. DOI: 10.1002 / hipo.10144

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    ван Стриен, Н. М., Каппарт, Н. Л., и Виттер, М. П. (2009). Анатомия памяти: интерактивный обзор парагиппокампально-гиппокампальной сети. Нат. Rev. Neurosci. 10, 272–282. DOI: 10.1038 / nrn2614

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Виттер М. П. и Амарал Д. Г. (1991). Энторинальная кора обезьяны: V.Выступы на зубчатую извилину, гиппокамп и субикулярный комплекс. J. Comp. Neurol. 307, 437–459. DOI: 10.1002 / cne.

  • 0308

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Виттер М. П., Гроеневеген Х. Дж., Лопеш да Силва Ф. Х. и Ломан А. Х. (1989a). Функциональная организация внешней и внутренней схемы парагиппокампа. Прог. Neurobiol. 33, 161–253. DOI: 10.1016 / 0301-0082 (89) -9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

    Виттер, М.П., Ван Хусен, Г. В., и Амарал, Д. Г. (1989b). Топографическая организация энторинальной проекции зубчатой ​​извилины обезьяны. J. Neurosci. 9, 216–228.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Виттер М. П., Клевен Х. и Кобро-Флатмоен А. (в печати). Сравнительные созерцания гиппокампа. Brain Behav. Evol.

    Виттер, М. П., Набер, П. А., ван Хафтен, Т., Махильсен, В. К., Ромбоут, С. А., Баркхоф, Ф. и др.(2000). Кортико-гиппокампальная связь посредством параллельных парагиппокампально-субикулярных путей. Гиппокамп 10, 398–410. DOI: 10.1002 / 1098-1063 (2000) 10: 4 <398 :: AID-HIPO6> 3.0.CO; 2-K

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Воутерлоуд, Ф. Г. (2002). «В центре внимания нейроны (I): типы клеток, локальные связи, микросхемы и распределение маркеров», в The Parahippocampal Region. Организация и роль в когнитивной функции , ред М.П. Виттер и Ф. Г. Воутерлоуд (Oxford: Oxford University Press), 61–88.

    Wouterlood, F. G., Härtig, W., Bruckner, G., and Witter, M. P. (1995). Парвальбумин-иммунореактивные нейроны энторинальной коры головного мозга крысы: локализация, морфология, связность и ультраструктура. J. Neurocytol. 24, 135–153. DOI: 10.1007 / bf01181556

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wouterlood, F. G., and Nederlof, J. (1983). Окончания обонятельных афферентов на нейронах II и III слоя в энторинальной области: дегенеративное исследование с помощью электронного микроскопа Гольджи на крысах. Neurosci. Lett. 36, 105–110. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (83) -1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wouterlood, F. G., and Pothuizen, H. (2000). Редкая совместная локализация иммунореактивности соматостатина и ГАМК в энторинальной коре головного мозга крысы. Гиппокамп 10, 77–86. DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-1063 (2000) 10: 1 <77 :: AID-HIPO8> 3.0.CO; 2-P

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Воутерлоуд, Ф.Г., ван Дендерен, Дж. К., ван Хафтен, Т., и Виттер, М. П. (2000). Кальретинин в энторинальной коре головного мозга крысы: распределение, морфология, ультраструктура нейронов и совместная локализация с γ-аминомасляной кислотой и парвальбумином. J. Comp. Neurol. 425, 177–192. DOI: 10.1002 / 1096-9861 (20000918) 425: 2 <177 :: aid-cne2> 3.0.co; 2-g

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Висс, Дж. М., и Ван Гроен, Т. (1992). Связи между ретроспленальной корой и образованием гиппокампа у крысы: обзор. Гиппокамп 2, 1–12. DOI: 10.1002 / hipo.450020102

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Архитектура

    AAM Arm Cortex-M - этот курс объясняет глобальную архитектуру Arm Cortex-M и предварительные условия, необходимые для начала изучения различных конкретных ядер.

    В дополнение к Условиям использования, Положениям и условиям продаж ST и Политике конфиденциальности, содержащимся на этом веб-сайте, следующие положения и условия применяются ко всем партнерским программам STMicroelectronics.

    Хотя STMicroelectronics пыталась предоставить точную информацию на веб-сайте, STMicroelectronics не несет ответственности за точность информации. Вся информация, предоставленная STMicroelectronics на этом веб-сайте, предоставляется «КАК ЕСТЬ», со всеми ошибками и без каких-либо гарантий, явных, подразумеваемых или установленных законом. STMicroelectronics может изменить или прекратить свои партнерские программы или свои продукты или услуги в любое время и без предварительного уведомления.Любое упоминание продуктов или услуг, не относящихся к STMicroelectronics, носит исключительно информационный характер и не означает одобрения со стороны STMicroelectronics. Использование слова или термина «партнер или партнеры» на этом веб-сайте не указывает и не подразумевает наличие каких-либо партнерских или агентских отношений или каких-либо юридических или фидуциарных отношений любого рода между STMicroelectronics и любой другой компанией или о том, что такая компания является аффилированным лицом STMicroelectronics. Партнеры по партнерским программам STMicroelectronics предоставляют отдельные лицензии на покупку или использование своих продуктов и / или услуг и связанных технологий с устройствами STMicroelectronics.Свяжитесь с соответствующим партнером напрямую, чтобы узнать условия лицензирования, цену, поддержку любой другой информации о продуктах и ​​/ или услугах такого партнера. Условия использования таких продуктов и / или услуг могут отличаться от партнера к партнеру и лицензируются напрямую и отдельно от такого партнера. STMicroelectronics не делает никаких заявлений или гарантий относительно пригодности продуктов и услуг, предлагаемых или предоставляемых партнерами, и STMicroelectronics настоящим отказывается от всех гарантий и условий, явных, подразумеваемых или установленных законом, в отношении любого продукта или услуг, предоставляемых партнерами, включая ограничены любыми гарантиями и условиями товарной пригодности, пригодности для определенной цели, права собственности, ненарушения прав или вытекающих из деловых отношений, использования или торговой практики.Ни при каких обстоятельствах STMicroelectronics не несет ответственности за любые прямые, косвенные, случайные, особые, примерные, косвенные или штрафные убытки или любые убытки, включая, помимо прочего, потерю использования, прибыль или доход, как бы то ни было, и по любой теории ответственности, будь то по контракту, строгая ответственность или правонарушение (включая халатность или иное), возникающее каким-либо образом в связи с вашим участием или вашей зависимостью от партнерской программы, использованием или невозможностью использования или покупки продуктов и / или услуг у партнеров или производительности таких продуктов и услуг, ваших взаимоотношений с партнером, вашего использования или невозможности использовать или полагаться на портал STMicroelectronics или любую информацию, предоставленную на нем STMicroelectronics, даже если было сообщено о возможности такого ущерба.Ссылки на сторонние веб-сайты, если они предоставляются STMicroelectronics, не находятся под контролем STMicroelectronics, и STMicroelectronics не несет ответственности за любое содержимое, материалы, мнения, советы или заявления, а также за точность или надежность любого такого содержимого и материалов, сделанных на любом связанный сайт или любая ссылка, содержащаяся на связанном сайте, или любые изменения или обновления таких сайтов. STMicroelectronics не несет ответственности за любую форму передачи, полученной с любого связанного сайта, включая, помимо прочего, веб-трансляцию или передачу звука.Доступ к любому связанному сайту или любой ссылке, содержащейся на связанном сайте, осуществляется пользователем на свой страх и риск. STMicroelectronics предоставляет вам эти ссылки только для удобства, и включение любой ссылки не подразумевает никаких гарантий (подразумеваемых, явных или иных) или какого-либо одобрения STMicroelectronics стороннего веб-сайта.

    Нижняя височная кора: архитектура, вычисления и представление

  • Амир, Ю., Харел, М. &; Малах Р. (1993) Корковая иерархия отражается в организации внутренних связей в зрительной коре головного мозга макак. Журнал сравнительной неврологии 334 , 19–46.

    PubMed Google Scholar

  • Бейкер, К. И., Берманн, М. &; Олсон, К. Р. (2002) Влияние обучения на представление частей и целого в нижневисочной коре обезьяны. Природа, неврология 5 , 1210–1216.

    PubMed Google Scholar

  • Байлис, Г.C. &; Драйвер, Дж. (2001) Кодирование формы в IT-ячейках обобщает контраст и зеркальное отражение, но не изменение фигуры и фона. Природа, неврология 4 , 937–942.

    PubMed Google Scholar

  • Бейлис, Г. К., Роллс, Э. Т. &; Леонард, К. М. (1987) Функциональные подразделения неокортекса височной доли. Журнал неврологии 7 , 330–342.

    PubMed Google Scholar

  • Бут, М.C. A. &; Rolls, E. T. (1998) Визуально-инвариантные представления знакомых объектов нейронами нижней височной зрительной коры. Кора головного мозга 8 , 510–523.

    PubMed Google Scholar

  • Boussaoud, D., Desimone, R. &; Унгерлейдер, Л. Г. (1991) Визуальная топография области TEO у макаки. Журнал сравнительной неврологии 306 , 554–575.

    PubMed Google Scholar

  • Бакли, М.J., Gaffan, D. &; Мюррей, Э. А. (1997) Функциональная двойная диссоциация между двумя нижними височными кортикальными областями: периринальная кора против средней височной извилины. Журнал нейрофизиологии 77 , 587–598.

    Google Scholar

  • Баффало, Э.А., Рамус, С.Дж., Кларк, Р.Э., Тэн, Э., Сквайр, Л.Р. &; Золя, С. М. (1999) Диссоциация между последствиями повреждения периринальной коры и области TE. Обучение &; Память 6 , 572–599.

    Google Scholar

  • deCharms, R.C. &; Задор, А. (2000) Нейронное представление и корковый код. Ежегодный обзор нейробиологии 23 , 613–647.

    PubMed Google Scholar

  • Desimone, R. (1992) Физиология памяти: Записи о прошлом. Наука 258 , 245–246.

    PubMed Google Scholar

  • Десимон, Р., Олбрайт, Т. Д., Гросс, К. Г. &; Брюс, К. (1984) Стимул-селективные свойства нижних височных нейронов у макак. Журнал неврологии 4 , 2051–2062.

    PubMed Google Scholar

  • Desimone, R., Fleming, J. &; Гросс, К.Г. (1980) Преступные афференты к нижней височной коре: исследование HRP. Исследования мозга 184 , 41–55.

    PubMed Google Scholar

  • Desimone, R. &; Гросс, К. Г. (1979) Зрительные области в височной коре макака. Исследования мозга 178 , 363–380.

    PubMed Google Scholar

  • Дикарло, Дж. Дж. &; Маунселл, Дж. Х. Р. (2000) Представление формы в нижневисочной коре обезьяны практически не изменяется при свободном просмотре. Природа, неврология 3 , 814–821.

    PubMed Google Scholar

  • Элстон, Г. Н. (2003) Корковая неоднородность: последствия для визуальной обработки и полисенсорной интеграции. Журнал нейроцитологии 31 , 317–335.

    Google Scholar

  • Элстон, Г. Н. &; Роза, М. Г. (1998) Морфологические изменения пирамидных нейронов слоя III в затылочно-височном пути зрительной коры головного мозга макак. Кора головного мозга 8 , 278–294.

    PubMed Google Scholar

  • Элстон, Г. Н. &; Rosa, M. G. (2000) Пирамидные клетки, пятна и кортикальные столбцы: сравнительное исследование инфрагранулярных нейронов в TEO, TE и верхней височной полисенсорной области макак. Журнал неврологии 20 , RC117.

  • Fujita, I. (1993) Столбцы в нижней височной коре: машины для визуального представления объектов. Биомедицинские исследования 14 (Дополнение 4), 21–27.

    Google Scholar

  • Fujita, I. (1995) Основа и уток в нижней височной коре. В «Исследования эмоций, памяти и поведения на людях и нечеловеческих приматах, » (под редакцией Накадзима Т. и Оно, Т.), стр. 79–89. Токио: Издательство Японских научных обществ.

    Google Scholar

  • Фудзита, И.&; Fujita, T. (1996) Внутренние связи в нижней височной коре макака. Журнал сравнительной неврологии 368 , 467–486.

    PubMed Google Scholar

  • Фудзита, И., Като, М., Мураяма, Ю. &; Ука, Т. (1996) Функциональная архитектура и синаптическая пластичность в нижней височной коре головного мозга обезьян. В Integrative and Molecular Approach to Brain Function (под редакцией Ито М.&; Мияшита Ю.) С. 147–155. Амстердам: Эльзевир.

    Google Scholar

  • Фудзита, И., Танака, К., Ито, М. &; Ченг, К. (1992) Столбцы для визуальных характеристик объектов в нижневисочной коре обезьяны. Природа 360 , 343–346.

    PubMed Google Scholar

  • Галлант, Дж. Л., Браун, Дж. &; ван Эссен, Д. К. (1993) Селективность для полярных, гиперболических и декартовых решеток в зрительной коре макак. Наука 259 , 100–103.

    PubMed Google Scholar

  • Gattass, R., Gross, C.G. &; Санделл, Дж. Х. (1981) Визуальная топография V2 у макак. Журнал сравнительной неврологии 201 , 519–539.

    PubMed Google Scholar

  • Гаттасс, Р., Соуза, А. П. Б. &; Гросс, К. Г. (1988) Визуотопическая организация и степень V3 и V4 макаки. Журнал неврологии 8 , 1831–1845.

    PubMed Google Scholar

  • Gawne, T. J. &; Ричмонд, Б. Дж. (1993) Насколько независимы сообщения, передаваемые соседними нижними височными кортикальными нейронами? Журнал неврологии 13 , 2758–2771.

    PubMed Google Scholar

  • Гочин П.М., Коломбо М., Дорфман, Г. А., Герштейн, Г. Л. &; Гросс, К. Г. (1994) Кодирование нейронного ансамбля в нижней височной коре. Журнал нейрофизиологии 71 , 2325–2337.

    PubMed Google Scholar

  • Гочин, П. М., Миллер, Э. К., Гросс, К. Г. и; Герштейн, Г. (1991) Функциональные взаимодействия между нейронами в нижней височной коре бодрствующего макака. Experimental Brain Research 84 , 505–516.

    Google Scholar

  • Гросс, К. Г. (1973) Зрительные функции нижневисочной коры. В Справочнике по сенсорной физиологии (под редакцией Юнга Р.), стр. 451–482. Берлин: Springer Verlag.

    Google Scholar

  • Гросс, К. Г., Бендер, Д. Б. &; Роча-Миранда, К. Э. (1969) Зрительные рецептивные поля нейронов нижневисочной коры обезьяны. Наука 166 , 1303–1306.

    PubMed Google Scholar

  • Гросс, К. Г., Бендер, Д. Б. &; Мишкин М. (1977) Вклад мозолистого тела и передней комиссуры в зрительную активацию нижних височных нейронов. Исследования мозга 131 , 227–239.

    PubMed Google Scholar

  • Gross, C.G. &; Мишкин, М. (1977) Нейронная основа эквивалентности стимулов через ретинальную трансляцию.In Lateralization in the Nervous System (под редакцией Harnad, S., Doty, R., Jaynes, J., Goldstein, L. &; Krauthamer, G.) стр. 109–122. Нью-Йорк: Academic Press.

    Google Scholar

  • Гросс, К. Г., Роша-Миранда, К. Э. &; Бендер, Д. Б. (1972) Визуальные свойства нейронов нижневисочной коры макака. Журнал нейрофизиологии 35 , 96–111.

    PubMed Google Scholar

  • Хегде, Дж.&; Ван Эссен, Д. К. (2000) Селективность сложных форм в визуальной области приматов V2. Журнал неврологии 20 , RC61 (1–6).

    PubMed Google Scholar

  • Хендри, С.Х.С., Шварк, Х.Д., Джонс, Э.Г. &; Ян, Дж. (1987) Число и пропорции ГАМК-иммунореактивных нейронов в различных областях коры головного мозга обезьян. Журнал неврологии 7 , 1503–1519.

    PubMed Google Scholar

  • Хинкль, Д.A. &; Коннор, К. Э. (2001) Настройка диспаратности в области макак V4. NeuroReport 12 , 365–369.

    PubMed Google Scholar

  • Hinkle, D. A. &; Коннор, К. Э. (2002) Настройка трехмерной ориентации в области макак V4. Природа, неврология 5 , 665–670.

    PubMed Google Scholar

  • Хьюбел, Д.H. &; Визель, Т. Н. (1968) Рецептивные поля и функциональная архитектура полосатой коры головного мозга обезьян. Журнал физиологии 195 , 215–243.

    PubMed Google Scholar

  • Ито, М., Фудзита, И., Тамура, Х. &; Танака, К. (1994) Обработка контрастной полярности зрительных образов в нижневисочной коре макака обезьяны. Кора головного мозга 4 , 499–508.

    PubMed Google Scholar

  • Ито, М., Тамура, Х., Фудзита, И. &; Танака, К. (1995) Размер и позиционная инвариантность нейронных ответов в нижневисочной коре обезьяны. Журнал нейрофизиологии 73 , 218–226.

    PubMed Google Scholar

  • Янссен, П., Фогельс, Р. &; Орбан, Г. А. (1999) Нижние височные нейроны макак избирательны для заданных несоответствием трехмерных форм. Труды Национальной академии наук США 96 , 8217–8222.

    Google Scholar

  • Янссен, П., Фогельс, Р. &; Орбан, Г. А. (2000a) Трехмерное кодирование формы в нижней височной коре. Нейрон 27 , 385–397.

    PubMed Google Scholar

  • Янссен, П., Фогельс, Р. &; Орбан, Г. А. (2000b) Селективность для трехмерной формы, которая выявляет отдельные области в нижней височной коре макака. Наука 288 , 2054–2056.

    PubMed Google Scholar

  • Jolicoeur, P. (1987) Эффект конгруэнтности размеров в памяти для визуальной формы. Память и познание 15 , 531–543.

    Google Scholar

  • Като, М., Ука, Т. &; Fujita, I. (1998) Пересмотр столбчатой ​​организации в нижней височной коре обезьяны: селективность стимулов проверена с большим количеством заранее определенных стимулов. Общество нейробиологии Рефераты 24 , 900.

  • Като, М., Ука, Т. &; Fujita, I. (1999) Насколько избирательны и надежны зрительные реакции нейронов нижней височной коры? Сравнение между анестезированным и бодрствующим состояниями. Общество неврологии Рефераты 25 , 918.

    Google Scholar

  • Кавасаки К., Тамура Х., Мията К. &; Фудзита, И.(2000) Количественное сравнение внутриполушарных и межполушарных ответов нейронов области TE у макак. Общество нейробиологии Рефераты 26 , 1199.

  • Кобатаке, Э. &; Танака, К. (1994) Селективность нейронов к сложным объектам в вентральном зрительном пути коры головного мозга макак. Журнал нейрофизиологии 71 , 856–867.

    PubMed Google Scholar

  • Кобатаке, Э., Ван, Г. &; Танака, К. (1998) Влияние обучения распознаванию формы на селективность нижневисочных клеток у взрослых обезьян. Журнал нейрофизиологии 80 , 324–330.

    PubMed Google Scholar

  • Komatsu, H., Ideura, Y., Kaji, S. &; Ямане, С. (1992) Цветовая избирательность нейронов в нижней височной коре бодрствующей обезьяны-макаки. Журнал неврологии 12 , 408–424.

    PubMed Google Scholar

  • Кондо, Х., Хашикава, Т., Танака, К. &; Джонс, Э. Г. (1994) Нейрохимический градиент вдоль затылочно-височного кортикального пути обезьяны. NeuroReport 5 , 613–616.

    PubMed Google Scholar

  • Ковач, Г., Фогельс, Р. &; Орбан, Г. А. (1995) Селективность нижних височных нейронов макака для частично закрытых форм. Журнал неврологии 15 , 1984–1997.

    PubMed Google Scholar

  • Льюис, М. Э., Мишкин, М., Брагин, Э., Браун, Р. М., Перт, К. Б. &; Перт, А. (1981) Градиенты опиатных рецепторов в коре головного мозга обезьян: соответствие с иерархиями сенсорной обработки. Наука 211 , 1166–1169.

    PubMed Google Scholar

  • Логотетис, Н.К. &; Шейнберг, Д. Л. (1996) Распознавание визуальных объектов. Ежегодный обзор нейробиологии 19 , 577–621.

    PubMed Google Scholar

  • Лоу, Д. Г. (2000) К вычислительной модели для распознавания объектов в ИТ-коре. Труды первого международного семинара IEEE по биологически мотивированному компьютерному зрению .

  • Lueschow, A., Miller, E.K. &; Десимоне, Р.(1994) Нижние временные механизмы распознавания инвариантных объектов. Кора головного мозга 5 , 523–531.

    Google Scholar

  • Лунд, Дж. С., Йошиока, Т. &; Левитт, Дж. Б. (1993) Сравнение внутренней связности в различных областях коры головного мозга макак и обезьян. Кора головного мозга 3 , 148–162.

    PubMed Google Scholar

  • Миссал, М., Vogels, R. &; Орбан, Г. А. (1997) Ответы нижних височных нейронов макака на перекрывающиеся формы. Кора головного мозга 7 , 758–767.

    PubMed Google Scholar

  • Мияшита Ю. (1993) Нижняя височная кора: там, где визуальное восприятие встречается с памятью. Ежегодный обзор нейробиологии 16 , 245–264.

    PubMed Google Scholar

  • Мията, К., Kawasaki, K., Wang, Q.X., Tamura, H. &; Fujita, I. (2000) Столбчатые межполушарные связи между пространственными TE у макак. Общество неврологии Рефераты 26 , 1199.

    Google Scholar

  • Мураяма, Ю., Фудзита, И. &; Като, М. (1997) Контрастные формы синаптической пластичности в нижневисочной и первичной зрительной коре обезьяны. NeuroReport 8 , 1503–1508.

    PubMed Google Scholar

  • Нельсон, М.E. &; Бауэр, Дж. М. (1990) Карты мозга и параллельные компьютеры. Тенденции в неврологии 13 , 403–408.

    PubMed Google Scholar

  • Нельсон, Р. Б., Фридман, Д. П., О'Нил, Дж. Б., Мишкин, М. &; Routtenberg, A. (1987) Градиенты фосфорилирования субстрата протеинкиназы C в зрительной системе приматов достигают максимума в областях хранения зрительной памяти. Исследования мозга 416 , 387–392.

    PubMed Google Scholar

  • Op de Beeck, H. &; Фогельс, Р. (2000) Пространственная чувствительность нижних височных нейронов макак. Журнал сравнительной неврологии 426 , 505–518.

    PubMed Google Scholar

  • Паркер, А. Дж. &; Ньюсом, В. Т. (1998) Чувство и отдельный нейрон: исследование физиологии восприятия. Ежегодный обзор нейробиологии 21 , 227–277.

    PubMed Google Scholar

  • Пасупати, А. &; Коннор, К. Э. (1999) Реакция на контурные особенности в области макака V4. Журнал нейрофизиологии 82 , 2490–2502.

    PubMed Google Scholar

  • Perrett, D. I., Hietanen, J. K., Oram, M. W. &; Бенсон, П. Дж. (1992) Организация и функции клеток, реагирующих на лица в височной коре головного мозга. Философские труды Лондонского королевского общества, серия B Биологические науки 335 , 23–30.

    Google Scholar

  • Ричмонд, Б. Дж., Оптикан, Л. М., Поделл, М. &; Спитцер, Х. (1987) Временное кодирование двумерных паттернов отдельными единицами в нижней височной коре приматов. I. Характеристики отклика. Журнал нейрофизиологии 57 , 132–146.

    PubMed Google Scholar

  • Роча-Миранда, К.Э., Бендер, Д. Б., Гросс, К. Г. &; Мишкин М. (1975) Зрительная активация нейронов нижневисочной коры зависит от полосатой коры и комиссур переднего мозга. Журнал нейрофизиологии 38 , 475–491.

    PubMed Google Scholar

  • Родман, Х. Р., Скелли, Дж. П. &; Гросс, К. Г. (1991) Селективность стимула и зависимость активности от состояния в нижней височной коре молодых обезьян. Труды Национальной академии наук США 88 , 7572–7575.

    Google Scholar

  • Ролленхаген, Дж. Э. &; Олсон, К. Р. (2000) Беспорядок в зеркальном отображении отдельных нейронов нижневисочной коры макака. Наука 287 , 1506–1508.

    PubMed Google Scholar

  • Роллс, Э. Т. &; Baylis, G.C. (1986) Размер и контраст имеют лишь небольшое влияние на реакцию на лица нейронов в коре верхней височной борозды обезьяны. Experimental Brain Research 65 , 38–48.

    Google Scholar

  • Роллс, Э. Т. &; Товэ, М. Дж. (1995) Редкость нейронального представления стимулов в височной зрительной коре приматов. Журнал нейрофизиологии 73 , 713–726.

    PubMed Google Scholar

  • Сари, Г., Фогельс, Р., Ковач, Г.&; Орбан, Г. А. (1995) Ответы нижних височных нейронов обезьян на решетки, определяемые яркостью, движением и текстурой. Журнал нейрофизиологии 73 , 1341–1354.

    PubMed Google Scholar

  • Салим, К.С., Танака, К. &; Rockland, K. S. (1993) Специфическая и столбчатая проекция от области TEO до TE в нижневисочной коре макака. Кора головного мозга 3 , 454–464.

    PubMed Google Scholar

  • Schwartz, E. L., Desimone, R., Albright, T. D. &; Гросс, К. Г. (1983) Распознавание формы и нижние височные нейроны. Труды Национальной академии наук США 80 , 5776–5778.

    Google Scholar

  • Серено, А. Б. &; Маунселл, Дж. Х. (1998) Селективность формы в латеральной интрапариетальной коре приматов. Природа 395 , 500–503.

    PubMed Google Scholar

  • Шейнберг, Д. Л. &; Логотетис, Н. К. (1997) Роль височных областей коры в организации восприятия. Труды Национальной академии наук США 94 , 3408–3413.

    Google Scholar

  • Шейнберг, Д. Л. &; Логотетис, Н. К. (2001) Замечание знакомых объектов в сценах реального мира: роль височных корковых нейронов в естественном зрении. Журнал неврологии 21 , 1340–1350.

    PubMed Google Scholar

  • Симоджо, С., Парадизо, М. &; Fujita, I. (2001) Что визуальное восприятие говорит нам о разуме и мозге. Труды Национальной академии наук США 98 , 12340–12341.

    Google Scholar

  • Shiwa, T. (1987) Кортикокортикальные проекции височной доли обезьяны с особым упором на пути визуальной обработки. Архив итальянской биологии 125 , 139–154.

    PubMed Google Scholar

  • Сигала, Н. &; Логотетис, Н. К. (2002) Формы визуальной категоризации характеризуют избирательность в височной коре приматов. Природа 415 , 318–320.

    PubMed Google Scholar

  • Страйкер, М. П. (1992) Элементы восприятия. Природа 360 , 301–302.

    PubMed Google Scholar

  • Судзуки, В. А. (1996a) Анатомия, физиология и функция периринальной коры. Текущее мнение в области нейробиологии 6 , 179–186.

    PubMed Google Scholar

  • Судзуки, В. А. (1996b) Нейроанатомия энторинальной, периринальной и парагиппокампальной коры обезьян: организация корковых входов и взаимосвязей с миндалевидным телом и полосатым телом. Семинары по неврологии 8 , 3–12.

    Google Scholar

  • Тамура, Х., Канеко, Х., Кавасаки, К. &; Fujita, I. (2003) Тормозные механизмы, лежащие в основе селективных ответов на стимулы нижних височных нейронов. In Neural Basis of Early Vision (под редакцией Kaneko, A), стр. 238–242. Берлин: Springer Verlag.

    Google Scholar

  • Тамура, Х.&; Танака, К. (2001) Свойства зрительного ответа клеток в вентральной и дорсальной частях нижневисочной коры макака. Кора головного мозга 11 , 384–399.

    PubMed Google Scholar

  • Танака, К. (1996) Нижневисочная кора и объектное зрение. Ежегодный обзор нейробиологии 19 , 109–139.

    PubMed Google Scholar

  • Танака, К., Сайто, Х.-А., Фукада, Ю. &; Мория, М. (1991) Кодирование визуальных образов объектов нижневисочной коры макака. Журнал нейрофизиологии 66 , 170–189.

    PubMed Google Scholar

  • Танака, Х., Ука, Т., Йошияма, К., Като, М. &; Fujita, I. (2001) Обработка формы, определяемой несоответствием в нижней височной коре обезьяны. Журнал нейрофизиологии 85 , 735–744.

    PubMed Google Scholar

  • Танигава, Х. &; Fujita, I. (1997) Топографическая связь между горизонтальными проекциями из соседних участков в нижней височной коре макака: исследование двойной антероградной маркировки. Общество неврологии Рефераты 23 , 2062.

    Google Scholar

  • Танигава, Х., Фудзита, И., Като, М. &; Одзима, Х.(1998) Распределение, морфология и иммунореактивность гамма-аминомасляной кислоты горизонтально выступающих нейронов в нижней височной коре макака. Журнал сравнительной неврологии 401 , 129–143.

    PubMed Google Scholar

  • Tochitani, S., Liang, F., Watakabe, A., Hashikawa, T. &; Yamamori, T. (2001) Ген occ1 преимущественно экспрессируется в первичной зрительной коре головного мозга зависимым от активности образом: паттерн экспрессии гена, связанный с цитоархитектонической областью в коре головного мозга взрослого макака. Европейский журнал нейробиологии 13 , 297–307.

    PubMed Google Scholar

  • Товэ, М. Дж., Роллс, Э. Т. &; Аззопарди, П. (1994) Трансляционная инвариантность в ответах на лица отдельных нейронов в височных зрительных областях коры бдительного макака. Журнал нейрофизиологии 72 , 1049–1060.

    PubMed Google Scholar

  • Товэ, М.Дж., Роллс, Э. Т., Тревес, А. &; Беллис, Р. П. (1993) Кодирование информации и ответы отдельных нейронов в височной зрительной коре приматов. Журнал нейрофизиологии 70 , 640–654.

    PubMed Google Scholar

  • Цунода, К., Ямане, Ю., Нишизаки, М. &; Tanifuji, M. (2001) Сложные объекты представлены в нижне-височной коре макак комбинацией столбцов признаков. Природа, неврология 4 , 832–838.

    PubMed Google Scholar

  • Ука, Т., Танака, Х., Йошияма, К., Като, М. &; Fujita, I. (2000) Селективность диспаритета нейронов в нижней височной коре обезьяны. Журнал нейрофизиологии 84 , 120–132.

    PubMed Google Scholar

  • Ульман, С. (1989) Согласование графических описаний: подход к распознаванию объектов. Познание 32 , 193–254.

    PubMed Google Scholar

  • Ульман, С., Видаль-Наке, М. &; Сали, Э. (2002) Визуальные признаки промежуточной сложности и их использование в классификации. Природа, неврология 5 , 682–687.

    PubMed Google Scholar

  • Унгерлейдер, Л. Г. &; Мишкин М. (1982) Две корковые зрительные системы.В Анализ визуального поведения (под редакцией Ингла, Д. Дж.), Стр. 549–586. Кембридж: MIT Press.

    Google Scholar

  • ван Эссен, Д. К. &; Зеки, С. М. (1978) Топографическая организация предстриатной коры макак-резусов. Журнал физиологии 277 , 193–226.

    PubMed Google Scholar

  • Фогельс, Р. &; Орбан, Г.А. (1996) Кодирование инвариантности стимулов нижними височными нейронами. Прогресс в исследованиях мозга 112 , 195–211.

    PubMed Google Scholar

  • Ван, Г., Танака, К. &; Танифуджи, М. (1996) Оптическая визуализация функциональной организации нижневисочной коры обезьян. Наука 272 , 1665–1668.

    PubMed Google Scholar

  • Ван, К.X., Tanigawa, H. &; Fujita, I. (1998) Постнатальное развитие горизонтальных аксонов в нижней височной и первичной зрительной коре головного мозга обезьяны. Общество неврологии Рефераты 24 , 900.

    Google Scholar

  • Ван, Ю., Фудзита, И. &; Мураяма, Ю. (2000) Нейронные механизмы избирательности для свойств объекта, выявленные путем блокирования торможения в нижневисочной коре. Природа, неврология 3 , 807–813.

    PubMed Google Scholar

  • Wang, Y., Fujita, I., Tamura, H. &; Мураяма, Ю. (2002) Вклад ГАМКергического торможения в структуры рецептивного поля нижних височных нейронов обезьян. Кора головного мозга 12 , 62–74.

    PubMed Google Scholar

  • Ван, Ю., Фудзита, И. &; Мураяма Ю. (2003) Кодирование визуальных паттернов и текстур в нижней височной коре обезьяны. NeuroReport 14 , 453–458.

    PubMed Google Scholar

  • Ватанабэ, М., Танака, Х., Ука, Т. &; Fujita, I. (2002) Нейроны, селективные по диспаритету в области V4 макак. Журнал нейрофизиологии 87 , 1960–1973.

    PubMed Google Scholar

  • Веллер, Р. Э. &; Каас, Дж. Х. (1987) Подразделения и связи нижней височной коры у совообразных обезьян. Журнал сравнительной неврологии 256 , 137–172.

    PubMed Google Scholar

  • Веллер, Р. Э. &; Стил, Г. Э. (1992) Корковые соединения отделов нижней височной коры у беличьих обезьян. Журнал сравнительной неврологии 324 , 37–66.

    PubMed Google Scholar

  • Сяо, Д. К., Edwards, R., Keysers, C., Foldiack, P. &; Перре, Д. Т. (2000) Поиск эффективных зрительных стимулов для клеток височной доли. Общество нейробиологии Рефераты 26 , 953.

    Google Scholar

  • Xu, L., Tanigawa, H. &; Fujita, I. (2003) Распределение субъединиц глутаматного рецептора γ-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолепропионатного типа (GluR2 / 3) вдоль вентрального зрительного пути у обезьяны. Журнал сравнительной неврологии 456 , 396–407.

    PubMed Google Scholar

  • Йошиока, Т., Левитт, Дж. Б. &; Лунд, Дж. С. (1992) Внутренние решетчатые связи зрительной кортикальной области макака обезьяны V4. Журнал неврологии 12 , 2785–2802.

    PubMed Google Scholar

  • Ёсияма К., Ука Т., Tanaka., H. &; Fujita, I. (2000) Распределение избирательных нейронов несоответствия в нижней височной коре обезьяны. Neuroscience Research Дополнение 23 , S73.

    Google Scholar

  • Янг, М. П. (1993) Модули для распознавания образов. Современная биология 3 , 44–46.

    PubMed Google Scholar

  • Янг, М.П. &; Ямане, С. (1992) Редкое популяционное кодирование лиц в нижне-височной коре. Наука 256 , 1327–1331.

    PubMed Google Scholar

  • Arm представляет свои первые процессоры и графические процессоры с архитектурой Armv9, анонсируя флагманы Android 2022 года

    Arm представила свои новейшие разработки ЦП и графических процессоров, включая флагманские ЦП Cortex-X2 и Cortex-A710, а также графический процессор Mali-G710. Однако новые конструкции ЦП и ГП - это не просто новейшие чертежи микросхем Arm; они также являются его первыми разработками, в которых используется новая архитектура Armv9, первая за десятилетие, что означает большой скачок производительности, а также новые функции безопасности и искусственного интеллекта.

    Большинство потребителей, вероятно, не знакомы с конкретными ядрами Arm в своих телефонах или компьютерах, но конструкции Arm - и особенно его big.LITTLE конфигурация, сочетающая мощные высокопроизводительные ядра и экономящие аккумулятор высокоэффективные ядра - являются общими для практически каждый телефон Android. Это означает, что представленные здесь дизайны фактически являются предварительным просмотром того, как будут выглядеть лучшие телефоны Android 2022 года.

    Arm представляет в этом году три новых дизайна ЦП.Во-первых, Cortex-X2: это часть специальной программы Arm Cortex-X, которая позволяет партнерам помогать разрабатывать специализированные ядра для их конкретных случаев использования. Преемник прошлогоднего Cortex-X1, это также самая мощная конструкция в линейке, обещающая повышение производительности до 16 процентов по сравнению с прошлогодней моделью. Также есть Cortex-A710, новое «большое» ядро, обещающее на 30 процентов лучшую энергоэффективность и на 10 процентов лучшую производительность по сравнению с прошлогодним Cortex-A78.

    But Arm - это не просто повышение производительности ядер.Впервые за четыре года компания также представляет новое «МАЛЕНЬКОЕ» высокоэффективное ядро ​​Cortex-A510, которое заменяет дизайн Cortex-A55, который использовался в основных телефонах с момента его представления в 2017 году. Arm обещает самые большие прыжки: повышение производительности до 30% и повышение энергоэффективности на 20% по сравнению со старой моделью.

    Новые разработки Armv9 вместе должны привести к большому скачку производительности, как только они перейдут на чипы.Qualcomm Snapdragon 888, например, использует частично настроенные версии прошлогодних флагманских Arm Cortex-X1 и Cortex-A78 в качестве своих четырех «больших» ядер и разработанную примерно четырехлетней давность Cortex-A55 для своих «МАЛЕНЬКИХ» ядер. Флагман Samsung Exynos 2100 также использует аналогичную конфигурацию вместе с дизайном графического процессора Arm Mali-G78.

    Новые конструкции ядер ЦП обещают взорвать оба этих чипа: Arm говорит, что кластер ЦП, состоящий из конструкций Armv9 (одно ядро ​​Cortex-X2, три ядра Cortex-A710 и четыре ядра Cortex-A510) должен обеспечивать на 30% лучшую пиковую производительность (благодаря Cortex-X2), на 30% лучшую общую эффективность (от Cortex-A710) и на 35% лучшую производительность «МАЛЕНЬКАЯ» от Cortex-A510 по сравнению с сопоставимым Armv8 .2 кластера, как упомянутые выше.

    Arm также представляет три новых графических процессора. Есть флагман Mali-G710, который обещает на 20 процентов лучшую производительность в играх и на 20 процентов лучшую энергоэффективность; Mali-G510, разработанный как вариант среднего уровня для более доступных устройств; и Mali-G310 начального уровня.

    Превью лучших телефонов Android 2022 года

    Общая цель - предоставить множество дизайнов для широкого диапазона сценариев использования.Компьютер может больше полагаться на процессоры Arm Cortex-X2 и дискретный графический процессор для графики; ведущий смартфон, кластер ЦП из ассортимента ЦП от Arm и графический процессор Mali-G710; или умные часы с меньшими требованиями, которые используют только Cortex-A510 и Mali-G310.

    Пройдет некоторое время, прежде чем новые конструкции Arm появятся в телефонах или устройствах: Arm все еще должна передать проекты своим партнерам, которые затем должны будут включить их в свои собственные полупроводниковые продукты (обычно объявляются к концу год), а затем эти чипы должны быть доставлены производителям телефонов.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *